【正文】 物質(zhì)重組，子細(xì)胞的遺傳性狀就會不同，因此，經(jīng)過有性生殖可能發(fā)生變異。 異宗配合： 單個(gè)菌株不能夠完成有性生殖的稱為異宗配合或自身不親和。 形成雜合二倍體： 在異核體內(nèi)兩個(gè)遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核 , 偶爾融合成一個(gè)二倍體的雜合核 , 從這個(gè)二倍體的核形成一個(gè)穩(wěn)定的雜合二倍體無性繁殖系。 在半知菌中準(zhǔn)性生殖發(fā)生較多，在其它真 菌類群中也有發(fā)現(xiàn)。 二、真菌的生活方式 異養(yǎng)生活方式：真菌所需營養(yǎng)依靠動(dòng)植物來供給。 （ 1）菌絲一般由孢子萌發(fā)形成的芽管并繼續(xù)延伸生長而形成。還有些真菌在其不同的發(fā)育階段，必須在不同的寄主植物上渡過，即轉(zhuǎn)主寄主（現(xiàn)象）。木腐菌一般不能在 0 ℃ 一下保存。 真菌的典型生活史 ：真菌的營養(yǎng)菌絲體在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，芽管繼續(xù)生長形成新的菌絲體，接著又產(chǎn)生同樣的無性孢子，這就是無性階段。 核相變化 長 n+很短的 2n。 世代交替，單倍體和二倍體互相交替。 無性階段：菌絲體 → 無性孢子 → 菌絲體； 有性階段：菌絲體 → 質(zhì)配 → 核配 → 減數(shù)分裂 → 有性孢子 → 菌絲體 無性孢子起著加速病害擴(kuò)大、加重當(dāng)年病情作用，在病害流行上起重要作用。在生物顯微鏡下實(shí)驗(yàn)室中肉眼能看到的形態(tài)，再加上培養(yǎng)特性。這意味著尚有大量的真菌物種等待人們?nèi)グl(fā)現(xiàn)、描述和開發(fā)利用。我國最早的藥物書 《 神農(nóng)本草經(jīng) 》 （公元 100－ 200年）及歷代其他本草書中已記載有茯苓、豬苓、靈芝、紫芝、雷丸、馬勃、蟬花、蟲草、木耳等。 呂文虎克利用業(yè)余時(shí)間制造過 400多架 單式顯微鏡和放大鏡，放大率一般為 50~200倍 （ Micheli 1729Linnaeus 1753 Persoon 1781 Fries 1821Brokman 1857）： Micheli在 《 植物新屬 》 （ 1729）中提出真菌分屬的檢索表，包括 Agaricus、 Mucor、 Polypolus、 Tuber等屬。巴斯德的乳酸發(fā)酵（ 1857）和丁酸發(fā)酵（ 1863）的經(jīng)典性研究，徹底粉碎了生物的 “ 自生論 ” ，為真菌學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展在理論上奠定了基礎(chǔ)。 這一時(shí)期的真菌分類工作主要是對大量新種的描述及對以往資料的收集和整理。 Blakeslee（ 1904）首先在毛霉目中發(fā)現(xiàn)了異宗配合現(xiàn)象，后來 Kniep（ 1920）在黑粉菌中，Buller(1909)在多種高等擔(dān)子菌中， Dodge（ 1928）在脈孢菌（ Neurospora）中發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象。mann（ 19281964）、 Martin1961等都對實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的真菌分類做出了貢獻(xiàn)。1989年 ， CavalierSmith提出的生物八界系統(tǒng)中 ，把絲壺菌和卵菌劃歸于藻界 （ Chromista） 。 ： 1960年黃曲霉毒素的發(fā)現(xiàn)以及它對動(dòng)物的毒性和致癌作用 ， 引起了人們對真菌毒素的研究 。 60年代以前 Martin代表著具有進(jìn)化概念的傳統(tǒng)分類系統(tǒng)， 60年代后至 70年代，隨著電鏡的發(fā)展，由于真菌的吸養(yǎng)方式、細(xì)胞色素 C、細(xì)胞壁的組成、核糖體的位置和胞質(zhì)素酶與植物不同，而使真菌脫離了植物，獨(dú)立成為一界，以細(xì)胞的基本形態(tài)作為分類的依據(jù)，逐漸進(jìn)入以實(shí)驗(yàn)生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)為基礎(chǔ)的近代分類學(xué)，其中以Ainsworth（ 1973）和 Alexopoulos（ 1979）為代表的近代真菌分類系統(tǒng)接近合理，被大多數(shù)人所采用。 真菌遺傳學(xué) 的研究在近 20年來得到了飛速發(fā)展 。 三、 真菌的起源 真菌在地球上存在了多長時(shí)間至今還是個(gè)謎 ， 對真菌的起源也還沒有確切的結(jié)論 。 然后真菌再由低等演化到高等 ， 但真菌中的卵菌綱則可能起源于原始的雙鞭毛綠藻 。我國真菌學(xué)家余永年教授在他的 《 真菌的形態(tài)和分類 》 一書中根據(jù)國內(nèi)外文獻(xiàn) ， 提出了真菌的起源和演化的可能途徑 （ 見圖 ） 。 半知菌類 (Fungi imperfect deuteromycetes)：菌絲有隔 , 未發(fā)現(xiàn) 有性階段 。屬和種無統(tǒng)一字尾。 生理小種： 指病原物的種，變種，?；蛢?nèi)存在的形態(tài)相似，但生理特性，特別是致病力有差異的生物型或生物型群，它是以品種為區(qū)分的依據(jù)。前一名稱是屬名，后一名稱是種名。而實(shí)際上 ,有相當(dāng)一部分真菌有兩個(gè)學(xué)名 , 這主要是子囊菌亞門的真菌 ,一個(gè)是有性階段 , 另一個(gè)是無性階段的學(xué)名 , 如稻瘟病菌的有性階段學(xué)名是： Mycosphaerella malinverniana Catt。如Fusarium oxysporium f . sp cubenses Snyder et Hansen，即香蕉枯萎病菌。如黑粉菌冬孢子，菌萌發(fā)形成的每個(gè)孢子其遺傳性上并不完全一致，是雜合的，因?yàn)椴皇且粋€(gè)生物型。 專化型 (special)或 (form)簡寫 f. Sp：也是種內(nèi)不同的類型，形態(tài)無區(qū)別，僅生理特性有區(qū)別。如亞門、亞綱等。 子囊菌綱 (Asycetes)：菌絲有隔，有性階段形成子囊孢子。 新技術(shù)廣泛用于各類真菌的研究取得了一定的成果 ， 對修訂真菌的起源和演化提供了科學(xué)依據(jù) 。 多數(shù)真菌工作者認(rèn)為絕大多數(shù)真菌是起源于一種原始水生生物 ——鞭毛生物 ， 單細(xì)胞 ， 具一至數(shù)根鞭毛 ， 有的有葉綠素和其他色素 ， 有的無色素 ， 具色素的演化為藻類 ， 無色素的演化為菌類 。 無論是在真菌的細(xì)微結(jié)構(gòu) 、 生理生化 、 遺傳變異 、 DNA重組 ，還是醫(yī)學(xué)真菌 、 藥用真菌 、 食用菌 、 真菌毒素以及系統(tǒng)分類諸方面都進(jìn)入了快速地全面發(fā)展的時(shí)期 。 其中心內(nèi)容包括菌種培育 、堆肥制備 、 段木準(zhǔn)備和栽培管理等幾個(gè)主要組成部分 。 但是 ， 近年來由于生物八界系統(tǒng)的出現(xiàn) ， 對真菌所包括的范圍有了較大的改動(dòng) ， 在 2022年出版的權(quán)威性 《 真菌字典 》 第九版（ Ainsworth ＆ Bisby’S《 Dictionary of the Fungi》 ）中 ， 僅把真菌界分為壺菌門 、 接合菌門 、 子囊菌門和擔(dān)子菌門 。 在世界范圍內(nèi)已成為探索和發(fā)掘新藥的重要領(lǐng)域之一 ， 并顯示出廣闊的前景 。 這些生理生化方面的研究結(jié)果導(dǎo)致了 真菌系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化方面 的重大突破 。 其次是化學(xué)和生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用 ， 以及伴隨這一技術(shù)的放射性同位素的使用 ， 把真菌學(xué)的研究推向一個(gè)新的高峰 。他們的研究為真菌的營養(yǎng)生理奠定了基礎(chǔ)。另外，他在禾柄銹菌（ Puccina graminis）的多態(tài)性和轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象的研究方面做出了特殊的貢獻(xiàn)。 在這一歷史時(shí)期中，雖然人類對真菌的存在有了一定的認(rèn)識，并進(jìn)行了應(yīng)用和簡單的分類，只是依據(jù)易于識別的宏觀形態(tài)來鑒別真菌，建立了簡單的描述語言．然而科學(xué)的發(fā)展促使真菌學(xué)的研究由宏觀形態(tài)的描述進(jìn)入細(xì)胞形態(tài)的觀察。顯微鏡的發(fā)明促使真菌的研究由大型真菌轉(zhuǎn)入小型真菌，并推動(dòng)了真菌分類工作和形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究。 真菌分類學(xué)的發(fā)展可分為三個(gè)階段或三個(gè)時(shí)期： ● 古代真菌學(xué)時(shí)期 比較形態(tài)學(xué)的真菌分類 （ ~1860） ● 近代真菌學(xué)時(shí)期 細(xì)胞學(xué)的真菌分類 （ 1860~1950） ● 現(xiàn)代真菌學(xué)時(shí)期 實(shí)驗(yàn)生物學(xué)+分子生物學(xué)的真菌分類 （ 1951~） 古代真菌學(xué)時(shí)期（ ~1860） 國內(nèi)：我們的祖先已大量采食蘑菇。我國真菌學(xué)家戴芳瀾教授（ 1893~1973）估計(jì)我國真菌的數(shù)量約 4萬種，在其所著的 《 真菌總匯 》 中僅記載了 7千余種。 ?依據(jù)：以真菌的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)等特征為依據(jù)，尤以真菌的有性繁殖階段的形態(tài)特征為主要依據(jù)。多數(shù)卵菌、酵母 Saccharomycetes ludgwigii。 核相變化 n+（ n+n） +很短的 2n。 核相變化 n。 一般真菌的生活史包括營養(yǎng)階段和繁殖階段，而繁殖階段又包括無性繁殖和有性繁殖階段。 一般高溫有害，而低溫?zé)o害。 四、真菌的生長發(fā)育 （ 3）菌絲內(nèi)原生質(zhì)從衰老部分流向幼嫩部分，使菌絲不斷伸長，這就是生長。由于菌絲細(xì)胞的滲透壓一般都高于寄主細(xì)胞和其它基質(zhì)的滲透壓（高 2~5倍），且細(xì)胞壁具有良好的透性和彈性，所以它們借助于滲透作用吸收養(yǎng)分。②有的則有所選擇，它們在銨鹽或氨基化合物的基質(zhì)上，能正常發(fā)育，但不能利用硝鹽中的氮。以上是準(zhǔn)性生殖和有性生殖的主要區(qū)別。它是在體細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行有絲分裂交配和單倍體化。即有些同一菌體上的兩性器官可以交配，單個(gè)菌株能夠完成有性生殖，而另一些則不能交配，仍須經(jīng)過不同菌株上的雌雄器官交配才能完成有性生殖。子囊多著生在子囊盤或子囊殼內(nèi)。它們的細(xì)胞核只有一套 N染色體，在質(zhì)配后細(xì)胞里存在著成對的兩性細(xì)胞核，叫做雙核，它們的染色體數(shù)量常表示為 N+N。通常把體積小的那個(gè)叫雄器，大的稱雌器。一般說，低等真菌雙核期短，高等真菌雙核期長。但許多真菌的性器官中并未分化出性細(xì)胞，它們可直接以配子囊結(jié)合。因?yàn)槭峭馍?，故可稱外生孢子。 游動(dòng)孢子（ Zoospore）：產(chǎn)生在孢子囊（ sporangium）內(nèi)，孢子囊成熟后破裂，將孢子釋放出來。 厚垣孢子（ chlamydospore）：由菌絲頂端或中間的單個(gè)細(xì)胞或某幾個(gè)細(xì)胞，也可能是相鄰近的數(shù)個(gè)細(xì)胞膨大、細(xì)胞壁加厚、原生質(zhì)濃縮，最后脫離菌絲而形成的一種孢子，可長期休眠，壽命較長。 二、真 菌 的 繁 殖體 真菌經(jīng)過營養(yǎng)階段后便進(jìn)入繁殖階段，產(chǎn)生新的個(gè)體。 由菌組織和寄主組織結(jié)合在一起共同形成的菌核叫假菌核 。 菌組織分兩類 。菌網(wǎng)是由菌絲形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，富于粘性，用于黏著線蟲和飛蠅等。 真菌核膜的核的分裂中一直存在，不同于其他真核生物。 但真菌細(xì)胞膜中具有甾醇，在原核生物細(xì)胞膜中很少或沒有甾醇。 細(xì)胞壁的主要成分是幾丁質(zhì) ,而卵菌細(xì)胞壁的主要成 分是為纖維素 。 3． 假菌絲：酵母菌芽殖產(chǎn)生的芽孢子相互連接呈鏈狀 ， 與菌絲相似稱假菌絲 。 產(chǎn)生毒素 ： 100余種，如黃曲霉毒素，致癌。 二、對人類的有害作用 ① 對植物的危害： 侵染引起植物病害，是植物病害的主要病原物。 如木霉、白僵菌、擬青霉菌等； ④ 食品工業(yè) ：加工面包、酒類、饅頭、醬油、食醋、豆腐乳等。 1991 年Hawksworth估計(jì)世界范圍內(nèi)大約有 100150萬種真菌。因?yàn)椋? (1)真菌的細(xì)胞壁成分為幾丁質(zhì)和纖維素； (2)真菌的核糖體分散在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，而植物的則與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連； (3)真菌的線粒體不象植物那樣規(guī)則而堅(jiān)實(shí)； (4)細(xì)胞分裂過程比較簡單，很少形成紡錘體，在生物大分子如細(xì)胞色素 C和氨基酸系統(tǒng)排列方面真菌與植物相距遠(yuǎn)，而與動(dòng)物相距近。 Fungi：無根、莖、葉，異養(yǎng) 貯藏物質(zhì)： 肝糖，脂肪 高等植物：有根、莖、葉，自養(yǎng) 貯藏物質(zhì)：淀粉。 （ 3） 營養(yǎng)方式異養(yǎng)型 （ 腐生和寄生 ） ， 無光合色素 。 ? 五、 主要參考資料 ? 邵力平 , 沈瑞祥等 . 真菌分類學(xué) . 中國林業(yè)出版社 . 1984 ? 阿歷索保羅，明斯，布萊克韋爾著，姚一建，李玉主譯 .菌物學(xué)概論 .北京：中國農(nóng)業(yè)出版社， 2022 ? 陸家云 . 植物病原真菌學(xué) .中國農(nóng)業(yè)出版社 2022 ? 邢來君 , 李明春 . 普通真菌學(xué) . 高等教育出版社 1999 ? 裘維蕃，菌物學(xué)大全 . 1998 科學(xué)出版社 ? 楊新美主編 . 中國菌物學(xué)傳承與開拓 2022 中國農(nóng)業(yè)出版社 ? 張中義 , 冷懷瓊等 . 植物病原真菌學(xué) . 四川科學(xué)技術(shù)出版社 1988 第一章 緒論 菌物界（ Fungi）概論及菌物對人類的重要性、 真菌的一般性狀和作用 第一章植物病原真菌學(xué) 真菌的傳說 ：傳說 35萬年前，前希臘英雄 Perseus為了執(zhí)行一道神諭，意外地殺死了他將繼承阿戈?duì)査梗?Argos)王位的祖父 Acrisius，根據(jù) Pausanias記載，“當(dāng) Perseus回到阿戈?duì)査箷r(shí)，羞于殺人的惡行，他勸說 Proetus的兒子 Megapenthes同他交換王國，所以當(dāng)他得到 Proetus的王國時(shí)，他建立了邁錫尼城（ Mycenae），因?yàn)樵谀抢锼牡肚噬w (mykes)掉了下來，也就將此當(dāng)成是要興建一座城市的征兆。本課程的目的