【正文】 序列 (圖中 A、B及 C)，在被轉(zhuǎn)錄生成 mRNA時(shí)都能夠形成發(fā)夾式結(jié)構(gòu)，但由于 B的序列分別與 A和 C重疊，所以如果 B形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)， A和 C都不能再形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)；相反，當(dāng) A形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)時(shí)， B就不能形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，卻有利于 C生成發(fā)夾結(jié)構(gòu)。細(xì)菌其他氨基酸合成系統(tǒng)的許多操縱元 (如組氨酸、蘇氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸等操縱元 )中也有類似的衰減子存在。從 S2起始的轉(zhuǎn)錄則完全依賴于葡萄糖，高水平的cAMPCAP能抑制由這個(gè)啟動(dòng)子起始的轉(zhuǎn)錄。 雙 啟動(dòng)子的生理功能 阿拉伯糖操縱子 ? ara操縱子的結(jié)構(gòu) ? ? araBAD和 araC的轉(zhuǎn)錄是分別在 DNA的兩條鏈上反向進(jìn)行的 AraC蛋白的正、負(fù)調(diào)節(jié)作用 ? ● araC蛋白既是 ara操縱子的正調(diào)節(jié)蛋白又是負(fù)調(diào)節(jié)蛋白 ? ● 正調(diào)節(jié)作用需要 CAP的參與 啟動(dòng)子與操縱子重疊 ? 當(dāng) cAMP低時(shí)： CAP結(jié)合位空，一個(gè) C蛋白與 araO1和 araO2結(jié)合，將 DNA拉成一個(gè)環(huán)， BAD啟動(dòng)子阻遏， C基因啟動(dòng)子也阻遏。此外，接種根瘤菌提高豆科作物產(chǎn)量已在全世界范圍內(nèi)使用。為了改變這種狀況，科學(xué)家正尋找像固氮酶那樣能在常溫下將氮變成氨的催化劑。 Q B A L F M V S U X N E Y K D H J his D shi A nif 五、 原核生物的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控 ? 翻譯起始的調(diào)控 ? SD序列的結(jié)構(gòu)及其與起始密碼子間的距離影響 RBS（核糖體結(jié)合位點(diǎn)）的結(jié)合強(qiáng)度， SD與 AUG間地般以 4－ 10個(gè)核苷酸為佳。這種與 ρ蛋白無(wú)關(guān)的表達(dá)調(diào)控，已被證實(shí)是在翻譯水平上的調(diào)控。用甲醛處理 RNA可以增加聚合酶的產(chǎn)量，這說(shuō)明 RNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)基因表達(dá)調(diào)控的可能性。 返回首頁(yè) 。但若該突變不是發(fā)生在外殼蛋白接近翻譯起始區(qū)，而是較靠后的位點(diǎn)，對(duì) RNA聚合酶的起譯就沒(méi)有影響。 重疊基因?qū)Ψg的影響 ? 重疊基因最早在大腸桿菌噬菌體 ΦX174中發(fā)現(xiàn)，用不同的閱讀方式得到不同的蛋白質(zhì)，絲狀 RNA噬菌體、線粒體 DNA和細(xì)菌染色體上都有重疊基因存在。 nifL基因控制整個(gè)固氮酶系統(tǒng)的表達(dá)和活性。如果將固氮基因進(jìn)行人工轉(zhuǎn)移，就可能獲得具有固氮作用的新物種。由于其固氮能力強(qiáng)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的意義也最大，常見(jiàn)的如豆科植物的共生固氮，藍(lán)綠藻與紅萍的共生固氮等。假如唯一的啟動(dòng)子是 S2，那么，即使在葡萄糖存在的情況下，半乳糖也將使操縱子處于充分誘導(dǎo)狀態(tài)，這無(wú)疑是一種浪費(fèi)。每個(gè)啟動(dòng)子擁有各自的 RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn) S1和 S2。 ? 由此可見(jiàn)，先導(dǎo)序列起到隨色氨酸濃度升高降低轉(zhuǎn)錄的作用，這段序列就稱為衰減子 attenuator)。實(shí)驗(yàn)證明當(dāng)色氨酸達(dá)一定濃度時(shí)， RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄會(huì)終止在這里。除非培養(yǎng)基中有色氨酸，否則這個(gè)輔阻遏蛋白不會(huì)與操縱區(qū)結(jié)合。由于 trp體系參與生物合成而不是降解，它不受葡萄糖或 cAMPCAP的調(diào)控。1ac操縱元的強(qiáng)誘導(dǎo)既需要有乳糖的存在，又需要沒(méi)有葡萄糖可供利用。 X－ gal(5－溴－ 4－氯－ 3－吲哚－ β－半乳糖苷 )也是一種人工化學(xué)合成的半乳糖苷，可被 β－半乳糖苷酶水解產(chǎn)生蘭色化合物，因此可以用作 β－半乳糖苷酶活性的指示劑。 （三）乳糖操縱元的表達(dá)調(diào)控 ? 乳糖操縱元的結(jié)構(gòu)及其基因表達(dá)調(diào)控可綜合于圖 阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)控 ? 當(dāng)大腸桿菌在沒(méi)有乳糖的環(huán)境中生存時(shí)， 1ac操縱元處于阻遏狀態(tài)。 ? 某些特定的物質(zhì)能與調(diào)控蛋白結(jié)合，使調(diào)控蛋白的空間構(gòu)像發(fā)生變化，從而改變其對(duì)基因錄的影響，這些特定物質(zhì)可稱為效應(yīng)物，其中凡能引起誘導(dǎo)發(fā)生的分子稱為誘導(dǎo)劑，能導(dǎo)致阻遏發(fā)生的分子稱為阻遏劑或輔助阻遏劑。如圖所示，啟動(dòng)子一般可分為識(shí)別 (R)、結(jié)合 (B)和起始 (I)三個(gè)區(qū)段。 大腸桿菌乳糖操縱子 ? 乳糖操縱子控制模型的主要內(nèi)容： ? ⑴ Z、 Y、 A基因的產(chǎn)物由同一條多順?lè)醋拥膍RNA分子所編碼； ? ⑵啟動(dòng)區(qū) P位于阻遏基因 I與操縱區(qū) O之間； ? ⑶操縱區(qū)是 DNA上的一小段序列，是阻遏物結(jié)合的位點(diǎn)； ? ⑷當(dāng)阻遏物與操縱區(qū)結(jié)合時(shí)， lac mRNA的轉(zhuǎn)錄起始受到抑制； ? ⑸誘導(dǎo)物通過(guò)與阻遏物結(jié)合，改變其三維構(gòu)象，使之不能與操縱區(qū)結(jié)合，使 lac mRNA能夠合成。色氨酸操縱元是一個(gè)可阻遏的操縱元。 ? 大腸桿菌利用乳糖至少需要兩個(gè)酶： ? 促使乳糖進(jìn)入細(xì)菌的乳糖透過(guò)酶 ? 催化乳糖分解第一步的 β－半乳糖苷酶 (圖 ) β半乳糖苷酶的作用 操縱子（ operon）學(xué)說(shuō) ? Jacob和 Monod根據(jù)對(duì) lac Z,Y,A基因突變體的研究 ,于 1961年提出了操縱子學(xué)說(shuō)。 返回首頁(yè) 原核基因調(diào)控機(jī)制的類型與特點(diǎn) ? 正調(diào)控系統(tǒng) ? 調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是 激活蛋白 ? 根據(jù)激活蛋白的作用性質(zhì)，又可分為 可誘導(dǎo)的正調(diào)控 和 可阻遏的正調(diào)控 。而象半乳糖苷酶等誘導(dǎo)酶，其含量可少至每細(xì)胞僅 15個(gè)分子。分正調(diào)節(jié)蛋白（激活蛋白）與負(fù)調(diào)節(jié)蛋白（阻遏蛋白）。其中某些基因表達(dá)產(chǎn)物是細(xì)胞或生物體整個(gè)生命過(guò)程中都持續(xù)需要而必不可少的，這類基因可稱為看家基因，這些基因中不少是在生物個(gè)體其它組織細(xì)胞、甚至在同一物種的細(xì)胞中都是持續(xù)表達(dá)的，可以看成是細(xì)胞基本的基因表達(dá)。 ? 生物基因組的遺傳信息并不是同時(shí)全部都表達(dá)出來(lái)的，即使極簡(jiǎn)單的生物 (如最簡(jiǎn)單的病毒 )，其基因組所含的全部基因也不是以同樣的強(qiáng)度同時(shí)表達(dá)的。 ? 基因表達(dá)的組織特異性： ? 基因組 (genome)是指含有一個(gè)生物體生存、發(fā)育、活動(dòng)和繁殖所需要的全部遺傳信息的整套核酸。 （二）基因表達(dá)適應(yīng)環(huán)境的變化 ? ①組成性表達(dá)：指不大受環(huán)境變動(dòng)而變化的一類基因表達(dá)。它們決定著何時(shí)誘導(dǎo)酶或阻遏酶可以合成。此外，負(fù)責(zé)糖酵解系統(tǒng)的蛋白質(zhì)數(shù)量也很大。在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平和發(fā)育階段是基因表達(dá)調(diào)控的最主要手段，營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境因素的影響力大為下降。這種典型的誘導(dǎo)現(xiàn)象，是研究基因表達(dá)調(diào)控的極好模型。阿拉伯糖操縱元的調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)具有正控制和負(fù)控制的雙重功能 。核糖體沿 mRNA移動(dòng)；在合成完第一個(gè)編碼的多肽后，核糖體可以不脫離 mRNA而繼續(xù)翻譯合成下一個(gè)基因編碼的多肽，直至合成完這條多順?lè)醋觤RNA所編碼的全部多肽。 ? 不同的啟動(dòng)子序列有所不同，有一些共同的規(guī)律，它們一般長(zhǎng) 40－ 60bp，含 A桾堿基對(duì)較多，某些段落是很相似的，這些相似的保守性段落稱為共有性序列。 ? 與操縱子結(jié)合后