原腸運(yùn)動(dòng)—胚胎細(xì)胞重組-全文預(yù)覽
【正文】 層的區(qū)域劃分在未受精卵就可以確定。未受精卵沿動(dòng)植物極存在一個(gè)極性，這種極性能夠影響到將來(lái)卵裂的方式。 2. 邊緣區(qū)細(xì)胞通過(guò)胚唇進(jìn)行內(nèi)卷形成原腸。至此，所有內(nèi)胚層細(xì)胞都已進(jìn)入胚胎的內(nèi)部，外胚層細(xì)胞包被在胚胎的表面，而中胚層細(xì)胞則位于內(nèi)胚層和中胚層之間。通過(guò)側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細(xì)胞中的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的內(nèi)胚層細(xì)胞周圍，這些內(nèi)胚層細(xì)胞暴露在植物極外面，稱為卵黃栓（ yolk plug）。 原腸作用過(guò)程中，環(huán)狀的預(yù)定中胚層細(xì)胞帶向胚孔的集中以及在胚胎內(nèi)表面的延伸示意圖 爪蟾晚期原腸胚的軸旁中胚層（ A）表達(dá) paraxial protocadherin，而脊索（ B）表達(dá) axial protocadherin ；兩種鈣粘著蛋白對(duì)集中和延伸起重要的作用。接下來(lái)，由胚孔背唇內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的細(xì)胞為脊索中胚層細(xì)胞，它們將形成脊索。遷移中的緣區(qū)細(xì)胞到達(dá)胚孔的背唇時(shí)，轉(zhuǎn)向內(nèi)部沿著外層細(xì)胞的內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，因此構(gòu)成背唇的細(xì)胞在不斷更新。 瓶狀細(xì)胞的收縮拉動(dòng)邊緣區(qū)細(xì)胞向植物極運(yùn)動(dòng)，同時(shí)將植物極的內(nèi)胚層細(xì)胞推向胚胎的內(nèi)部。 爪蟾的晚期囊胚，示邊緣區(qū)被內(nèi)胚層細(xì)胞覆蓋。 VegT蛋白對(duì)內(nèi)胚層的形成具有決定作用，消除 VegT mRNA和 VegT蛋白后內(nèi)胚層不能形成。 兩棲類的灰色新月 精子入卵后，皮層向精子進(jìn)入的方向旋轉(zhuǎn)大約 30186。 兩棲類胚胎活體染色。 表達(dá) snail基因的近軸中胚層細(xì)胞在脊索中胚層兩側(cè)的集中和延伸，形成中胚層體節(jié)的前體。胚盾下胚層細(xì)胞向前端集中和延伸，最終沿背中線變成一窄條，它就是脊索中胚層（ chordamesoderm），即脊索的原基。 下包胚盤(pán)的邊緣區(qū)域的放大，示邊緣下包的內(nèi)卷和細(xì)胞內(nèi)移 通過(guò)下包胚盤(pán)的邊緣細(xì)胞內(nèi)卷或上胚層細(xì)胞分層形成下胚層 ? 下胚層一旦形成以后，上胚層和下胚層的深層細(xì)胞都會(huì)向?qū)?lái)發(fā)育成胚胎背部的一側(cè)插入，形成一個(gè)加厚的區(qū)域，稱為胚盾（ embryonic shield）。切斷卵黃合胞體層和包被層之間的聯(lián)系，胚盤(pán)細(xì)胞會(huì)反彈縮回卵黃的頂部，而卵黃合胞體層則繼續(xù)包繞卵黃擴(kuò)展。 斑馬魚(yú)的囊胚 ? 魚(yú)類胚胎中最早的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)時(shí)胚盤(pán)細(xì)胞沿卵黃四周下包。MBT似乎受染色質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)之間比例的控制。海膽的胚孔最終形成肛門(mén)。 A，原腸的頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞； B，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足，穿過(guò)囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。 晚期原腸內(nèi)陷 ? 早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過(guò)短暫停歇，原腸大幅度拉長(zhǎng)， 短粗的原腸變成又細(xì)又長(zhǎng)的管狀結(jié)構(gòu)。所陷入的部分稱為原腸（ archenteron or primitive gut），而原腸在植物極的開(kāi)口稱為胚孔（ blastopore）。 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞選擇性地聚集在 βcatenin濃度高的位置。 ? 至少有三種蛋白可能在間質(zhì)細(xì)胞的遷移過(guò)程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片層組分纖連蛋白（ fibronectin）、間質(zhì)細(xì)胞膜上的硫酸蛋白多糖（ sulfated proteoglycans）和囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)中只在原腸作用期表達(dá)的 ECM18。 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)片層之間的親和力增加。 海膽早期原腸胚內(nèi)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，主動(dòng)伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，并形成穩(wěn)固聯(lián)系。 海膽的早期卵裂 海膽胚胎第四次卵裂時(shí)形成的小分裂球（ micromere） 海膽的囊胚 A，細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一個(gè) 囊胚 ； B， 快速分裂的末期，圓形的胚胎細(xì)胞形成一層 上皮 ，受精膜依然可見(jiàn)； C， 植物基板變厚 ，動(dòng)物極細(xì)胞分泌孵化酶，使胚胎從受精膜中 孵化 出來(lái)。 兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的體軸 ? 盡管整個(gè)動(dòng)物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為 五種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)機(jī)制，即外包（ epiboly）、內(nèi)陷（ invagination）、內(nèi)卷（ involution）、內(nèi)移（ ingression）和分層（ delamination） 。 原腸胚一部分細(xì)胞的移動(dòng)必然和同時(shí)發(fā)生的其他細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)緊密配合，因此 原腸作用過(guò)程中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)涉及整個(gè)胚胎 。第七章 原腸運(yùn)動(dòng) —— 胚胎細(xì)胞重組 It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life. Lewis Wolpert (1986) 本章主要內(nèi)容： 1. 原腸作用概述 2. 海膽的原腸作用 3. 魚(yú)類的原腸作用 4. 兩棲類的原腸作用 5. 鳥(niǎo)類的原腸作用 6. 哺乳類的原腸作用 1. 原腸作用概述 ? 原腸作用 （ gastrulation） 是胚胎細(xì)胞劇烈的、高速有序的運(yùn)動(dòng)過(guò)程，通過(guò)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)囊胚細(xì)胞的重新組合。因此，原腸作用是從尚未分化到分化為三個(gè)胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時(shí)期。如果蠅體軸的特化自卵細(xì)胞形成時(shí)就已經(jīng)開(kāi)始了，在卵裂過(guò)程中完成；而爪蟾的體軸是在整個(gè)原腸作用過(guò)程中建立的。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來(lái)自受精卵的不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移 植物極板中央來(lái)源于 小分裂球 的細(xì)胞不斷伸出和收縮 線狀偽足（ filopdia） ，脫離表面單層細(xì)胞，進(jìn)入囊胚腔，稱為 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞（ primary mesenchyme cell） 。 間質(zhì)細(xì)胞和非間質(zhì)細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞或胞外組分之間的親和力 細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級(jí)間質(zhì)的內(nèi)移 。沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細(xì)胞遷移的方向。 囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排列，最終與初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的 1/4～ 1/2時(shí)，內(nèi)陷突然停止。 隨著植物極板的內(nèi)陷，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一細(xì)
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