【正文】 學(xué)出版社， P229230）：“免疫性細菌能夠吸附同一種噬菌體，但是噬菌體進入細胞后它的復(fù)制被已有的原噬菌體所抑制，它成為原噬菌體狀態(tài)的可能性也被排除。 發(fā)現(xiàn)和發(fā)展 1914 A. Emerson 1936 Marcus . M. Rhoabes 玉米果皮、糊粉層花斑突變 玉米籽粒糊粉層色素不穩(wěn)定遺傳機理 跳躍基因（ jumping gene） 1947 冷泉港實驗室（美） Barbara McClintock DNA transposable element AcDs系統(tǒng)（玉米的轉(zhuǎn)座子） 玉米中的控制因子 ? 1938年 Marcus Rhoades首次發(fā)現(xiàn)不穩(wěn)定突變等位基因（ unstable mutant allele）， 即一種回復(fù)突變率很高的等位基因。 Rhoades在 a1a1Dt_（ 花斑 ） 特殊無性種植物的花中找到相應(yīng)的花藥 ， 其花粉應(yīng)攜帶回復(fù)突變產(chǎn)生色素的基因型 ， 而他用這些花粉與a1a1的植株測交 ， 結(jié)果有的后代完全是有顏色的。 然而這種等位基因的 不穩(wěn)定是取決于不連鎖的 Dt基因的存在 。 葉片的花 斑表型 Phoades將基因型 a1/a1。出現(xiàn)了棒糖狀結(jié)構(gòu) —證實存在插入序列 /轉(zhuǎn)座子 (2) 分子雜 交實驗 ?dgal+/ ?dgal m雜合雙鏈 DNA中的 莖環(huán)結(jié)構(gòu) 原核生物的轉(zhuǎn)座子種類 兩種類型： 簡單轉(zhuǎn)座子（ simple transposon） （ 插入序列 insertion sequence IS ） 復(fù)合轉(zhuǎn)座子（ posite transposon Tn） 共同特征： a）兩端有 20～ 40bp的 IR b）具有編碼 轉(zhuǎn)座酶 （ transposase）的基因 插入序列 最簡單，是細菌染色體、質(zhì)粒和某些噬菌體的正常組分 命名： IS＋編號（鑒定類型） 長度 700～ 2022bp 1）插入序列 (IS) IS是最簡單的轉(zhuǎn)座子，不含有任何宿主基因，它們是細菌染色體或質(zhì)粒 DNA的正常組成部分。 3 轉(zhuǎn)座噬菌體 （巨型轉(zhuǎn)座子 ） C B 33 kd 與轉(zhuǎn)座有關(guān) A 70 kd 轉(zhuǎn)座酶 U, S 毒性蛋白 attL, attR 與寄主同源，反向重復(fù)，轉(zhuǎn)座必需 Gin G區(qū)倒位酶 att L C A B S U att R 150bp G 倒位區(qū) 38kb P gin 以 為寄主的溫和型噬菌體（溶源、裂解） Mu的插入途徑 a） 侵入的 Mu在溶源化過程中任意插入寄主 DNA （兩側(cè)各 5bp的靶位點序列重復(fù)） b） 進入 裂解生長后，復(fù)制產(chǎn)生后代 Mu DNA幾乎全部插入寄主 DNA中，并可繼續(xù)轉(zhuǎn)座（形成寄主DNA和 Mu的共合體），噬菌體成熟時，切斷共合體包裝。 轉(zhuǎn)座子的利用 ? 轉(zhuǎn)基因載體等 ? 轉(zhuǎn)座子標簽法 ——以轉(zhuǎn)座子為探針，與目標變異個體的 DNA雜交，篩選導(dǎo)致靶變異的鄰接基因。 P（♂） P（♀） 雜種可育 M（♂） P（♀） 雜種 可育 P（♂） M（♀） 雜種 敗育。 2) 復(fù)合轉(zhuǎn)座子 , Tn 復(fù)合轉(zhuǎn)座子是一類帶有某些抗藥性基因（或其他宿主基因）的轉(zhuǎn)座子，其兩翼往往是兩個相同或高度同源的 IS序列。 插入型極性突變的發(fā)現(xiàn)與機理 （ 1967 Shapiro） Operon amp。 這樣 a1表型是由一個缺陷型的轉(zhuǎn)座因子的插入而產(chǎn)生也就順理成章了 （ 缺陷的轉(zhuǎn)座因子自己并不能移動 ） 。 ? 這樣 a1成為首次發(fā)現(xiàn)的 不穩(wěn)定突變 等位基因 （ unstable mutant allele） 的例子 。 McClintock, 1940～ 1950描述了大量的控制因子 A1: 控制色素形成 Dt: 控制產(chǎn)生斑點 Marcus Rhoades分析了一種墨西哥玉米的穗，此穗來自于一種籽粒有顏色的純種自花受粉的玉米，但它在后代中表現(xiàn)出一種意外的雙因子雜種修飾性孟德爾分離比 原來的品系可能為 A1A1dtdt，突變后產(chǎn)生A1a1Dtdt的植物，自交產(chǎn)生了上述比例?！边@么說來，溶源性細菌對同種噬菌體的感染有免疫性并不是指同種噬菌體不能感染已帶有噬菌體的溶源性細菌，只是不能復(fù)制，但它還是有可能整合進染色體上而成為 HFT（高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)）的。 作何推論 ？ 輔助噬菌體 λ d gal+ → E. coli gal(λ)雙重溶源與高頻轉(zhuǎn)導(dǎo) ?用紫外線誘導(dǎo)雙重溶源菌，會產(chǎn)生約一半的正常噬菌體 ?和一半的 ?dgal轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體，所以它的轉(zhuǎn)導(dǎo)效率很高（ 高頻轉(zhuǎn)導(dǎo) HFT） 。 局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)一般由溫和噬菌體介導(dǎo)。 細菌的轉(zhuǎn)化重組 細菌的接合與轉(zhuǎn)導(dǎo)中的重組機制 ? 接合重組 （ Hfr與 F之間進行） 部分 DNA進入細胞，且只有其中的部分參與重組，需要 Rec A和 Rec BCD參與，機制與轉(zhuǎn)化重組相似 。 同源區(qū) 配對 /聯(lián)會 切 換 接 移 轉(zhuǎn) 切 接 =重組 分枝遷移和 Holliday結(jié)構(gòu)的拆分 ? 分枝遷移（ branch migaration） －－雙螺旋形成的交叉連接以拉鏈式效應(yīng)擴散 Holliday結(jié)構(gòu) 的異構(gòu)化 產(chǎn)生重組體的拆分 Holliday結(jié)構(gòu)一經(jīng)生成即可 不斷地處于異構(gòu)化－－ 異源雙鏈 heteroduplex DNA 重組結(jié)果取決于拆分時 配對鏈上的切口位置 Holliday模型中的 雜合雙鏈 部分必須得到 校正 。 Holliday 模型 (Robin Holliday 1964) ： 同源區(qū) 配對 /聯(lián)會 切 換 接移 轉(zhuǎn) 切 接=重組 ? 同源重組的 Holliday模型 ? Robin Holliday于 1964年提出了重組的雜合 DNA模型，又稱 Holliday模型，對重組過程的解釋如下： ? A: 同源的非姐妹染色單體聯(lián)會； ? B：同源非姐妹染色單體 DNA中兩條 方向相同的單鏈 在DNA內(nèi)切酶的作用下，在相同位置同時切開； ? C：切開的單鏈交換重接 。 ② DNA復(fù)制應(yīng)在 S期 ,重組應(yīng)在偶線期，不應(yīng)同時發(fā)生。 同源重組的分子機制 ? 一 .交叉理論（ chiasmata type hypothesis） Janssens,1909 ? 二 .斷裂和重接模型 (Darlington,1937) ? 三 .模板選擇學(xué)說（ copy choice ） ? Belling 、 1933撤回 。 由于 基因轉(zhuǎn)變常伴隨著重組的發(fā)生 ， 所以基因轉(zhuǎn)變機制的研究 ， 實質(zhì)上也是染色體交換機制的研究 。 3. 掌握同源重組、位點特異重組和轉(zhuǎn)座重組的定義，熟悉其特點；掌握相關(guān)的名詞概念。 2. 熟悉 細菌的插入序列（ Is）、復(fù)合轉(zhuǎn)座元（ Tn）、玉米的 AcDs、果蠅的 P轉(zhuǎn)座子等常見轉(zhuǎn)座子的結(jié)構(gòu)特征；了解復(fù)制轉(zhuǎn)座與非復(fù)制轉(zhuǎn)座作用； 理解 轉(zhuǎn)座的遺傳學(xué)效應(yīng)。 例如 A g+ a g的雜交 （ Ａａ是一對關(guān)于接合型的基因 ） : g+和 g可以發(fā)生轉(zhuǎn)變 ，而且凡是 g+或 g發(fā)生轉(zhuǎn)變都伴隨著Ａ和ｇ之間的重組 。 （三）基因轉(zhuǎn)變的分子機制 （三）基因轉(zhuǎn)變的分子機制 基因轉(zhuǎn)變的實質(zhì)：重組過程中留下的局部異源雙鏈區(qū)，在細胞內(nèi)的修復(fù)系統(tǒng)識別下