【正文】 程。有人認(rèn)為這是由于細(xì)胞本身帶有的糖決定簇引起的交叉反應(yīng)，所以目前試圖用抗IgM血清來分離B淋巴細(xì)胞尚未成功。軟骨魚類的IgM為五倍體或者是五倍體和二倍體以及單倍體的混合物。如患布氏桿菌病的羊血清中常采用出現(xiàn)有封閉抗體，而干擾完全抗體的檢測。（3）根據(jù)抗體的行為可分為完全抗體和不完全抗體。就同一抗原決定簇而言，也可刺激機(jī)體產(chǎn)生不同類型的Ig，所以說，抗體是一種不均一的混合體，只有單克隆抗體問世后，才出現(xiàn)了均一的抗體?，F(xiàn)代許多新的免疫學(xué)技術(shù)，如熒光抗體免疫技術(shù)、免疫酶技術(shù)和放射免疫技術(shù)等，均采用抗抗體技術(shù)來提高其敏感性。在人和某些哺乳動(dòng)物只限于IgG能通過胎盤，到達(dá)胎兒血液中。不同Ig與不同的細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生不同的結(jié)果。（2）激活補(bǔ)體抗體與相應(yīng)抗原結(jié)合后，抗體的構(gòu)型發(fā)生改變，其重鏈穩(wěn)定區(qū)上的補(bǔ)體結(jié)合點(diǎn)暴露，從而使補(bǔ)體能與之結(jié)合，使補(bǔ)體得以激活，產(chǎn)生一系列的生物學(xué)效應(yīng)。五種Ig的基本功結(jié)構(gòu)都是四鏈?zhǔn)?，其重鏈有五種不同結(jié)構(gòu)分別代表五種Ig的特性，即γ（IgG）、α（IgA）、μ（IgM）、δ（IgD）、ε（IgE）。1．抗體的種類和結(jié)構(gòu)1968年在世界衛(wèi)生組織專門會(huì)議上將具有抗體活性以及與抗體相關(guān)的球蛋白統(tǒng)稱為免疫球蛋白（Ig）。腫瘤抗原對腫瘤的診斷可提供輔助性指標(biāo)。這類抗原是器官移植與輸血能否成功的關(guān)鍵。表面抗原，包圍在細(xì)菌細(xì)胞壁外面的各種抗原，如細(xì)菌表面的肽多糖、脂蛋白、多糖是抗原或半抗原。病毒抗原是病毒核酸的基因產(chǎn)物，因此各種特異性的病毒抗原組分可作為病毒的遺傳標(biāo)志。病毒抗原病毒抗原可分為病毒顆?？乖╒抗原）、病毒組分抗原和可溶性抗原?？乖倪@種特異性是由抗原分子表面特殊的化學(xué)基團(tuán)所決定的，這種特殊的化學(xué)基團(tuán)叫做“抗原決定簇”。某些藥物也是這樣，例如青霉素，磺胺類藥物或其它簡單化學(xué)物質(zhì)，本來它們沒有免疫原性，這些物質(zhì)與組織細(xì)胞結(jié)合后，便具有了免疫原性。其分子量一般在1萬以上，分子量越大，結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，其抗原性能越強(qiáng)。同種異體之間，其組織細(xì)胞成份也存在不同程度的差異，也有抗原性，所以異體移植，會(huì)產(chǎn)生免疫排斥反應(yīng)。①異物性 正常情況下，機(jī)體的自身組織不能刺激機(jī)體發(fā)生免疫反應(yīng)，這叫做“自我識別”，因而不是抗原物質(zhì)。半抗原需與蛋白質(zhì)，即所謂載體蛋白結(jié)合后才獲得免疫原性而成為全抗原。因此抗原必須具有兩種性能，即免疫原性和反應(yīng)原性。K細(xì)胞的細(xì)胞毒作用效應(yīng)很高，它可在體內(nèi)僅有微量特異性抗體時(shí)就發(fā)揮對靶細(xì)胞的殺傷作用，例如對不易被吞噬的寄生蟲等大型病原體、惡性腫瘤細(xì)胞、受病毒感染的宿主細(xì)胞或同種移植物等的殺傷作用。，占人外周血中淋巴細(xì)胞總數(shù)的510％，其表面特征及免疫效應(yīng)等方面均不同于T細(xì)胞、B細(xì)胞。（NK細(xì)胞）。值得注意的是，真骨魚類的吞噬細(xì)胞不論是固定還是游走的，一旦滿載吞噬物即形成聚集體。：采用微粒碳液對虹鱒進(jìn)行腹腔注射，可以證明虹鱒的主要吞噬器官是腎臟、脾臟和心包膜。當(dāng)這些細(xì)胞滯留于腎臟和脾臟時(shí)，能夠利用標(biāo)記物氧化尿苷合成RNA中。但是應(yīng)該看到，魚類的兩類淋巴細(xì)胞畢竟不象哺乳動(dòng)物那樣有截然不同的特性和標(biāo)志。魚類的淋巴細(xì)胞是否存在異質(zhì)性問題，早在上個(gè)世紀(jì)七十年代就提出來了。隨著胸腺內(nèi)細(xì)胞的大量分化，血中和腎臟中同時(shí)出現(xiàn)淋巴細(xì)胞，然后腎臟迅速形成含大量的淋巴細(xì)胞的器官，脾臟則較晚（見表77）。這充分說明了在低等動(dòng)物中，胸腺器官是整個(gè)淋巴細(xì)胞群的主要發(fā)源地，而不象哺乳動(dòng)物那樣，由骨髓干細(xì)胞而來。細(xì)胞核幾乎占據(jù)了整個(gè)胞漿。此外，由于單核吞噬細(xì)胞既參與非特異性免疫，又在特異性免疫的形成過程中發(fā)揮重要的作用，因此，也有人將它列入免疫活性細(xì)胞的范圍。（二）免疫細(xì)胞免疫細(xì)胞的涵義很廣，包括各類淋巴細(xì)胞(T、B、D、K和NK等細(xì)胞)、單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和粒細(xì)胞等一切與免疫有關(guān)的細(xì)胞。管內(nèi)含有巨噬細(xì)胞，主要起吞噬和濾過作用。它們于胃彎或腸曲附近，通常為一個(gè)，但在某些魚類中，可分裂為兩個(gè)或兩個(gè)以上的小脾。這種結(jié)構(gòu)在哺乳動(dòng)物中是沒有的。承擔(dān)免疫學(xué)功能的主要是前腎組織，而后腎主要承擔(dān)排泄功能。（1）腎臟真骨魚的腎臟位于腹膜后，脊椎腹面，通常達(dá)體腔全長。又稱“外周淋巴器官”、“二級淋巴器官”。低等的真骨魚，性成熟時(shí)即已退化，但在高等真骨魚中，則在性成熟后還可存在數(shù)年，甚至還能繼續(xù)生長。在2月齡時(shí)，胸腺的發(fā)育，相對體重而言達(dá)到了最高峰，以后隨著年齡的增長，其發(fā)育速度則相對減慢。這說明真骨魚類的胸腺也存在具有選擇性滲透作用的特殊血管內(nèi)皮細(xì)胞。因?yàn)轸~的種類不同，胸腺的位置及其形狀也有所不同。一般認(rèn)為，人類或哺乳動(dòng)物的骨髓是B細(xì)胞的成熟場所。一、水生生物免疫系統(tǒng)（一）免疫器官免疫器官可按其功能的不同而分為中樞免疫器官和外周免疫器官兩大類。特異性免疫力可通過以下兩種方式獲得：自動(dòng)獲得和被動(dòng)獲得。炎癥既是一種病理過程，又是一種防御病原體的積極方式。炎癥發(fā)生的原因有多種，主要以病原微生物引起的感染為主。（三）溶菌酶溶菌酶是一種不耐熱的堿性蛋白質(zhì)，它廣泛存在于眼淚、唾液、鼻涕、乳汁、腸道、心、肝、脾、腎以及吞噬細(xì)胞的溶酶體顆粒中。在防治病毒感染和抗腫瘤方面，是一條新的途徑。當(dāng)然，干擾素系統(tǒng)是以細(xì)胞為單位，并沒有組織與細(xì)胞水平上的嚴(yán)格分化；干擾素的誘生劑主要是雙鏈核苷酸，其反應(yīng)產(chǎn)物(干擾素)與刺激原(誘生劑)之間并無特異性，且作用時(shí)間短，一般不存在回憶反應(yīng)。在以上八類干擾素誘生劑中，前兩類的誘生能力為最強(qiáng)。干擾素具有以下的特點(diǎn)：干擾素的抗原性很弱，因而不會(huì)刺激機(jī)體產(chǎn)生抗體并與之結(jié)合；干擾素的作用沒有特異性，抗病毒范圍廣，由一種誘導(dǎo)劑產(chǎn)生的干擾素可抑制很多種病毒的生長、增殖；干擾素對宿主細(xì)胞的保護(hù)作用有種屬特異性；干擾素不直接作用于病毒本身，本身并無防御作用，但它能使細(xì)胞合成抗病毒蛋白質(zhì)，在其作用下，病毒的信使RNA不能與核糖體結(jié)合，因此無法合成病毒蛋白質(zhì)，從而減少了新病毒合成。雖然三者的理化性質(zhì)不同，但它們都具有抑制病毒的復(fù)制；增強(qiáng)NK細(xì)胞殺傷被病毒感染的細(xì)胞；抑制癌細(xì)胞的分裂，增強(qiáng)機(jī)體抗腫瘤的免疫力；活化單核巨噬細(xì)胞，促進(jìn)T、B淋巴細(xì)胞(簡稱T、B細(xì)胞)分化，激活中性粒細(xì)胞和NK細(xì)胞等功能。補(bǔ)體由巨噬細(xì)胞、腸道上皮細(xì)胞及肝、脾細(xì)胞所產(chǎn)生。②增強(qiáng)吞噬：抗原抗體復(fù)合物或與補(bǔ)體成分結(jié)合的細(xì)胞，具有黏附紅細(xì)胞的能力，形成較大的顆粒，有利于細(xì)胞吞噬作用的發(fā)揮。一般情況下，補(bǔ)體在體液中以無活性的酶原狀態(tài)存在，當(dāng)抗原與特異性抗體結(jié)合為抗原抗體復(fù)合物時(shí)，抗體構(gòu)象發(fā)生變化，暴露出補(bǔ)體結(jié)合位點(diǎn)，從而激活補(bǔ)體，激活后的補(bǔ)體攻擊侵入細(xì)胞導(dǎo)致細(xì)胞溶解。主要有補(bǔ)體系統(tǒng)、溶菌酶和干擾素、乙型溶素等。（2）干擾素（IFN）、腫瘤壞死因子（TNF）、前列腺素（PGE）等。在特異性免疫應(yīng)答中，絕大多數(shù)TD抗原（胸腺依賴抗原）都需經(jīng)巨噬細(xì)胞吞噬和加工處理，并與其表面的MHC分子形成抗原肽MHC復(fù)合物，表達(dá)在細(xì)胞膜表面，提呈給淋巴細(xì)胞。巨噬細(xì)胞的吞噬作用與上述嗜中性粒細(xì)胞相仿，也經(jīng)過趨化、調(diào)理、吞入和殺滅四個(gè)階段。它們的主要功能是以固定細(xì)胞或游離細(xì)胞的形式對細(xì)胞殘片及病原體進(jìn)行噬菌作用（即吞噬以及消化），并在協(xié)同T、B淋巴細(xì)胞參與特異性免疫反應(yīng)及其在抗感染、抗腫瘤等方面都有著重要的作用。(一)嗜中性粒細(xì)胞及其功能嗜中性粒細(xì)胞是一種數(shù)量最多的小吞噬細(xì)胞。前者主要指中性粒細(xì)胞，后者指單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞。二、細(xì)胞因素當(dāng)病原體一旦突破了上述“第一道防線”即屏障結(jié)構(gòu)后，就遇到了宿主的非特異性免疫系統(tǒng)即“第二道防線”。（三）血胎屏障是由母體子宮內(nèi)膜的底蛻膜和胎兒的絨毛膜共同組成。它們對于病原微生物具有以下作用：機(jī)械的阻擋和排除作用、有局部抗菌作用和正常菌群的拮抗作用。非特異性免疫是機(jī)體在長期的種系發(fā)育和進(jìn)化過程中逐漸建立起來的一系列天然防御功能。有了這種能力就有了免疫功能，具體地說免疫功能包括：①免疫防御；②免疫穩(wěn)定；③免疫監(jiān)視。在正常條件下，它對機(jī)體有利，在異常條件下，也可損害機(jī)體。近年來性病病原體的范圍有所擴(kuò)大，侵入途徑也相應(yīng)擴(kuò)大，故已把原來的“性病”改為“性傳播疾病”，尤其是70年代起出現(xiàn)的愛滋病(AIDS，其病原體應(yīng)稱作“人類免疫缺損病毒”即HIV)、生殖器念珠菌病、陰道棒桿菌病和嗜血桿菌性陰道炎等多種“第二代性病”，其危害甚大，應(yīng)注意防治。(2）消化道傷寒沙門氏菌、痢疾志賀氏菌、霍亂弧菌、空腸彎曲菌以及若干引起食物中毒的病原菌和肝炎病毒等易侵入消化道。此外粘附因子，如革蘭氏陰性菌的菌毛，革蘭氏陽性菌的膜磷壁酸在細(xì)菌感染中起重要作用。肺炎球菌、A族和C族乙型鏈球菌、炭疽桿菌、鼠疫桿菌、肺炎桿菌及流行性感冒桿菌的莢膜是很重要的毒力因素。此外，產(chǎn)氣莢膜桿菌可產(chǎn)生膠原酶，使膠原蛋白分解，有利于病原菌在組織中擴(kuò)散。其作用是能激活溶纖維蛋白酶原或胞漿素原而使纖維蛋白凝塊溶解。構(gòu)成侵襲力的物質(zhì)主要有酶、莢膜及其他表面結(jié)構(gòu)物質(zhì)。③％甲醛進(jìn)行化學(xué)脫毒后仍保留著原有抗原性的生物制品。用鱟試劑法檢測內(nèi)毒素，具有靈敏、專一、準(zhǔn)確、簡便和快速等優(yōu)點(diǎn)(見表73)，目前已廣泛用于臨床、制藥工業(yè)、藥品檢驗(yàn)等方面。供試品檢測時(shí)，可使用其中任何一種方法進(jìn)行試驗(yàn)。毒性最強(qiáng)的純化肉毒梭菌毒素1毫克就可殺死兩千萬只小白鼠。(1)毒素細(xì)菌毒素按其來源、性質(zhì)和作用不同分為外毒素與內(nèi)毒素兩大類。又稱致病力，是指病原體致病能力的強(qiáng)弱。如果寄生物長期保持著潛伏狀態(tài)或亞臨床的感染狀態(tài)，則傳染病就不發(fā)生；相反，如果環(huán)境條件有利于寄生物的大量繁殖，隨之產(chǎn)生大量的酶和毒素來損害宿主，并表現(xiàn)為臨床癥狀則宿主就患了傳染病。第一節(jié)水生生物的傳染一、傳染與傳染病寄生于生物（包括人）機(jī)體并能引起疾病的微生物稱為病原微生物或病原體（病原菌）。傳染與免疫是討論病原微生物與其宿主間的相互關(guān)系，它是水產(chǎn)微生物生態(tài)學(xué)中部分內(nèi)容的深化和發(fā)展。由于病原微生物和機(jī)體都具生命力，當(dāng)病原微生物侵入機(jī)體后，雙方作用的結(jié)果決定了傳染病是否發(fā)生，此外社會(huì)因素和自然因素對這一過程也有很大的影響。(一)病原體傳染能否發(fā)生，取決于病原體的毒力、侵入數(shù)量和侵入途徑。現(xiàn)把構(gòu)成毒力的諸因素歸結(jié)為侵襲力和毒素兩方面來討論。外毒素是細(xì)菌的代謝產(chǎn)物，其化學(xué)組成為蛋白質(zhì)，可作用于特定的組織器官，其毒性比較強(qiáng)，小劑量即能使易感動(dòng)物致死。表72外毒素與內(nèi)毒素的比較(周德慶,2000年)比較項(xiàng)目外毒素內(nèi)毒素產(chǎn)生菌化學(xué)成分釋放時(shí)間致病類型抗原性毒性制成類毒素?zé)岱€(wěn)定性存在狀態(tài)舉例革蘭氏陽性細(xì)菌為主蛋白質(zhì)活菌隨時(shí)分泌不同外毒素不同完全抗原．抗原性強(qiáng)強(qiáng)能60一100℃半小時(shí)即破壞細(xì)胞外，游離態(tài)白喉毒素，破傷風(fēng)毒素，肉毒毒素，霍亂孤菌腸毒素．大腸桿菌腸毒素等革蘭氏陰性細(xì)菌脂多糖(LPs)死菌溶解后釋放不同病原菌的內(nèi)毒素作用基本相同不完全抗原，抗原性弱或無弱不能耐熱性強(qiáng)結(jié)合在細(xì)胞壁上沙門氏菌、大腸桿菌等革蘭氏陰性細(xì)菌所產(chǎn)生的內(nèi)毒素等細(xì)菌內(nèi)毒素檢測包括兩種方法，鱟試劑法（凝膠法）和光度測定法，后者包括濁度法和比色法。鱟試劑法的具體方法很多，有試管法、微量載片法以及靈敏度極高的產(chǎn)色底物法等多種。如用于臨床檢驗(yàn)診斷，如腦脊液中內(nèi)毒素的檢出；注射用藥劑及其生產(chǎn)用水和材料的檢驗(yàn)；用于生物制品及血液制品的檢驗(yàn)；食品衛(wèi)生檢驗(yàn)等。(2)侵襲力指病原菌突破宿主防線，能在宿主體內(nèi)定居、繁殖、擴(kuò)散的能力。鏈激酶也稱鏈球菌溶纖維蛋白酶，大多數(shù)引起感染的鏈球菌能產(chǎn)生鏈激酶。如化膿性鏈球菌具有透明質(zhì)酸酶，可使病原菌在組織中擴(kuò)散，造成全身性感染。②莢膜與表面其他結(jié)構(gòu)物質(zhì)細(xì)菌的莢膜具有抵抗吞噬及體液中殺菌物質(zhì)的作用。不僅能阻止吞噬，并有抵抗體和補(bǔ)體的作用。(1)呼吸道結(jié)核分枝桿菌、肺炎球菌、白喉棒桿菌、百日咳博德特氏菌以及若干呼吸道病毒等對呼吸道有特異親和力。(4)泌尿生殖道淋病奈瑟氏球菌和蒼白密螺旋體即“梅毒密螺旋體”等引起性病的病原菌通常是通過泌尿生殖道侵害人體的。所謂免疫是指機(jī)體識別和排除抗原性異物的一種保護(hù)性功能，也稱免疫力。第二節(jié)非特異性免疫上世紀(jì)末，微生物學(xué)家就已認(rèn)識到人和動(dòng)物，在自然或人為條件下，被病原微生物或其毒素感染而引起疾病并獲得痊愈以后，如果下次又遇到同種的微生物或其毒素的侵襲，就可以免于再得同樣的病或得病的程度比過去或一般人要輕得多，這種對傳染病的抵抗力，就叫做免疫力或抗傳染免疫。凡在生物進(jìn)化過程中形成的天生即有、相對穩(wěn)定、無特殊針對性的對病原微生物的天然抵抗力稱為非特異性免疫或先天免疫。一、生理屏障（一）表面屏障皮膚與粘膜是宿主對付病原菌的“第一道防線”。嬰幼兒因其血腦屏障還未發(fā)育完善．故易患腦膜炎或流行性乙型腦炎等傳染病。這些微生物通過在表面部位與病原菌競爭必要的營養(yǎng)物或產(chǎn)生抑制物，從而抑制具有疾病潛能的微生物的生長。圖71各種白細(xì)胞的形態(tài)(周德慶,2000年)(a)嗜中性粒細(xì)胞(b)單核細(xì)胞(c)漿細(xì)胞(d)淋巴細(xì)胞表74白細(xì)胞的種類及其特點(diǎn)(周德慶,2000年)名稱形態(tài)存在部位功能來源含量(個(gè)/ml)多形核白細(xì)胞類嗜中性粒細(xì)胞嗜堿性粒細(xì)胞嗜酸性(伊紅)粒細(xì)胞裂片狀核裂片狀核，細(xì)胞質(zhì)中顆粒多裂片狀核，有橙色染色顆粒循環(huán)系統(tǒng)，少數(shù)在組織中循環(huán)系統(tǒng)循環(huán)系統(tǒng)吞噬釋放組胺與5一羥色胺控制炎癥反應(yīng)骨髓干細(xì)胞骨髓千細(xì)胞骨髓干細(xì)胞3000～675040～50100～300單核細(xì)胞類單核細(xì)胞巨噬細(xì)胞(游離態(tài)）組織細(xì)胞(固定在組織中)單核，富含細(xì)胞質(zhì)，顆粒少單核，富含細(xì)胞質(zhì)單核，富含細(xì)胞質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)全身各組織全身各組織吞噬，形成巨噬細(xì)胞吞噬，去除細(xì)胞殘片吞噬，去除細(xì)胞殘片骨髓干細(xì)胞單核細(xì)胞單核細(xì)胞150～l70淋巴細(xì)胞類淋巴細(xì)胞（B、T細(xì)胞)漿細(xì)胞單核，細(xì)胞質(zhì)少單核，卵形淋巴樣組織、脾、胸腺和循環(huán)系統(tǒng)淋巴樣組織