【正文】 a p l e g i c o r t h o d e n t i cl e t w i s t em p t ys p i r a c l es s n a i l圖 2 4 1 5 在卵中有四個(gè)母體系統(tǒng)發(fā)揮功能，其中每一個(gè)系統(tǒng)都是在卵外合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到卵中。 前部 后部 末端 背腹部t o r s o l i k e p i p en u d el母體體細(xì)胞w i n d b eu t elex u p e r a n t i a ca o u cc i n o t r u n k g a s t r u l a t i o n d e f ec t i ves w a l l o w s p i r e Na s r a t s n a kes t a u f e n s t a u f e n p o l eh o l e ea s t ero s k a rva s ava l o i st u t o r母體生殖細(xì) 胞m a g o n a s h i s p a t z l e t o r s o T o l l 跨膜受體 l u b e n a n o s p o l eh o l p el l e ca ct u s b i co i d h u n ch b a ck ? d o r s a l 轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白合子的靶基因 h u n ch b a ck kn i r p s t a i l l es s z er kn u l l t (z en ) b u t t o n g i a n t h u ck e b ei n d ec a p en t a p l e g i c o r t h o d e n t i cl e t w i s t em p t ys p i r a c l es s n a i l圖 2 4 1 5 在卵中有四個(gè)母體系統(tǒng)發(fā)揮功能，其中每一個(gè)系統(tǒng)都是在卵外合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到卵中。 (二 )母源效應(yīng)基因 (maternal effect gene) 概念 四、胚胎發(fā)育與遺傳控制 (二 )母源效應(yīng)基因 (maternal effect gene) 背腹軸極性基因 背化基因 dorsal 負(fù)責(zé)背腹器官建成，突變會(huì)使背腹結(jié)構(gòu)畸形。 第 3 次：橫裂 → 8個(gè)不等體積的卵裂球，出現(xiàn)兩極。 淋巴癌基因 bcl 人體濾泡 β淋巴瘤基因能使人體表達(dá)淋巴癌。 三、細(xì)胞程序性死亡 (programmed cell death) (一 )細(xì)胞程序性死亡 (二 )細(xì)胞調(diào)亡 (apoptosis) 細(xì)胞調(diào)亡： 細(xì)胞 生理性死亡為之 特征 ⑴染色體和內(nèi)含物被剪成片段，能被活細(xì)胞吞噬 ⑵核膜破裂前碎片不外溢，非壞死發(fā)濃 ⑶細(xì)胞球狀有腔泡，非脹大紅腫 即細(xì)胞調(diào)亡 ≠細(xì)胞壞死 三、細(xì)胞程序性死亡 (programmed cell death) 秀麗隱桿線蟲 131個(gè)細(xì)胞程序性死亡是 14個(gè)異常死亡基因 (cell death abnomal)作用之故。 (三 )秀麗隱桿線蟲的特化 二、細(xì)胞特化與命運(yùn)決定 → P1(有顆粒 )+AB→389個(gè)真皮及肌細(xì)胞。 (二 )發(fā)育模式與細(xì)胞特化（ cell specification） 條件特化（ conditional specification） 二、細(xì)胞特化與命運(yùn)決定 ⑶ 現(xiàn)象 —如果蠅背化基因 dorsal突變 背化基因突變體的前后軸主梯度內(nèi)位置信息分子濃度異常，能產(chǎn)生多種功能突變。 無脊椎動(dòng)物發(fā)育、多數(shù)植物發(fā)育多為此類 ⑵ 特化原因 細(xì)胞質(zhì)成分差異 (mRNA或蛋白質(zhì) )、質(zhì)內(nèi)種系顆粒差異差異而致。 一、發(fā)育遺傳學(xué)與細(xì)胞分化 (三 ) 細(xì)胞質(zhì)在生物發(fā)育中的作用 卵裂開始時(shí)順赤道切開 動(dòng)物極發(fā)育成 空心多毛球 植物極發(fā)育成類似 胚胎物 一、發(fā)育遺傳學(xué)與細(xì)胞分化 (三 ) 細(xì)胞質(zhì)在生物發(fā)育中的作用 小孢子 → 單核移至稠質(zhì)端 → 2核花粉粒 → 1 核移至稠質(zhì)端→ 生殖核。 ⑴ 乳腺細(xì)胞核與多利小綿羊 (transplantation) (二 )細(xì)胞的全能性（ cell totipotency） 一、發(fā)育遺傳學(xué)與細(xì)胞分化 多利之后第二例；日本從母牛乳腺細(xì)胞克隆了第一頭克隆牛。 第 5周椎形眼睛和血管 第 9周開始形態(tài)建成 第 17周 第 21周形態(tài)建成 第 7周胚胎發(fā)育完成 一、發(fā)育遺傳學(xué)與細(xì)胞分化 體細(xì)胞 → 脫分化培養(yǎng) → 誘導(dǎo)培養(yǎng)→ 完整植株。第 13章 個(gè)體發(fā)育 （ Individual development） 目 錄 一、發(fā)育遺傳學(xué) 二、細(xì)胞特化與命運(yùn)決定 三、細(xì)胞程序性死亡 四、胚胎發(fā)育與遺傳控制 五、基因差異表達(dá) 六、原核生物基因表達(dá)調(diào)控 七、真核生物基因表達(dá)調(diào)控 發(fā)育遺傳學(xué) 研究生物發(fā)育過程中基因調(diào)控機(jī)理的科學(xué)，包括：細(xì)胞分化、器官發(fā)生、形態(tài)建成等發(fā)育過程的遺傳控制機(jī)理。 一、發(fā)育遺傳學(xué)與細(xì)胞分化 (一 )發(fā)育遺傳學(xué) ( developmental geics) (一 )發(fā)育遺傳學(xué) ( developmental geics) 如人體形成包括 :細(xì)胞分化 → 器官發(fā)生 → 形態(tài)建成 即：生物個(gè)體發(fā)育有細(xì)胞分化，器官形成和形態(tài)建成 3過程。 移植 247個(gè)卵，多利是其中唯一成功者。 茜茜的供體 茜茜和她代孕媽媽 (二 )細(xì)胞的全能性（ cell totipotency） 一、發(fā)育遺傳學(xué)與細(xì)胞分化 (transplantation) (三 ) 細(xì)胞質(zhì)在生物發(fā)育中的作用 動(dòng)物、植物卵細(xì)胞有細(xì)胞器分化和動(dòng)物極、植物極、灰色半月體等特定組織器官的分化。 (一 )細(xì)胞命運(yùn)確定（ cellfate decision ） ⑴ 概念 無任何因素作用下，按指定命運(yùn)自主分化也稱 鑲嵌發(fā)育模式。 卵裂球外、中、內(nèi)胚層細(xì)胞命運(yùn)不同。 (二 )發(fā)育模式與細(xì)胞特化（ cell specification） 條件特化（ conditional specification） 二、細(xì)胞特化與命運(yùn)決定 自主特化 ①胞質(zhì)決定因子 (種系顆粒 )決定細(xì)胞命運(yùn) ②改變細(xì)胞質(zhì)因子濃度不能改變細(xì)胞運(yùn)命 ③細(xì)胞命運(yùn)與相鄰細(xì)胞無關(guān) 條件特化 ①細(xì)胞 位置或信息分子濃度 (前后軸 )決定細(xì)胞命運(yùn) ② 改變胞質(zhì)信息分子濃度 (wt注射 )能 改變細(xì)胞命運(yùn) ③ 細(xì)胞命運(yùn)與相鄰細(xì)胞有關(guān) 合胞特化 (syncytial spicification) 介于自主與條件特化之間，也稱半程序化模式 自主特化與條件特化的區(qū)別 (二 )發(fā)育模式與細(xì)胞特化（ cell specification） 二、細(xì)胞特化與命運(yùn)決定 體長 1mm，生命周期 3d 2n=12=5AA+XO♂ .5AA+XX♀ Genome： 107bp Gene數(shù)目： 19141個(gè) 成熟幼蟲 細(xì)胞數(shù) ： 959個(gè) 一齡 幼蟲細(xì)胞數(shù) ： 558個(gè) 程序性死亡 細(xì)胞數(shù) ： 131個(gè) 合 計(jì)： 1090個(gè) 發(fā)育階段：幼蟲、成熟幼蟲及卵 3階段。 隱桿線蟲發(fā)育過程中程序性死亡 131個(gè)細(xì)胞 植物體導(dǎo)管形成、老葉脫落 人體移殖器官愈合、蝌蚪尾巴脫落等 為了生存或適應(yīng)某生存環(huán)境而指令性地犧牲局部細(xì)胞稱 程序性死亡，也叫利他 死亡。 Ice與 ced3的核心元件相同，均引起細(xì)胞調(diào)亡。 第 12次：縱裂 → 4個(gè)等體積的卵裂球。 母源效應(yīng)基因 使卵裂球形成前后軸和背腹軸梯度、完成細(xì)胞特化的母體基因，稱為母源效應(yīng)基因。 信號傳遞基因 Toll 負(fù)責(zé)信號傳遞，將外界信號傳入卵母細(xì)胞、激活腹部結(jié)構(gòu)發(fā)育所需的許多基因。它們作用于對下一步發(fā)育作出反應(yīng)的合子靶基因。它們作用于對下一步發(fā)育作出反應(yīng)的合子靶基因。它們作用于對下一步發(fā)育作出反應(yīng)的合子靶基因。 (四 )同源異型基因（ homeotic gene ） 四、胚胎發(fā)育與遺傳控制 五、基因差異表達(dá) (gene differential expresion) (一 )人體珠蛋白基因家族 (gene family) 16號染色體 稱 ?基因簇，有 ?和 δ兩個(gè)基因 11號染色體 稱 ?基因簇，有 ?. ? . ?和 ?四個(gè) 基因 這 6個(gè) 基因控制人體胚胎、胎兒及成人期多種血紅蛋白生產(chǎn) 五、基因差異表達(dá) (gene differential expresion) (二 )珠蛋白基因差異表達(dá) 18周 胚胎期： ?珠蛋白，有 HbG HbG Hbp3中蛋白 是 δ 、 ? 、 ?、 ?基因開啟后表達(dá)， δ 100% 39月 胎兒期： ?珠蛋白，有 HbF、 HbA2種蛋白 是 ? 、 β 、 ? 基因開啟表達(dá)， ? 占 80%， ?占 20% 生 死 成人期： αβ珠蛋白，有 HbA HbA22種蛋白 是 ?、 β 和 ? 基因開啟后表達(dá)， αβ占 90% ?占 % ① 第一個(gè)開關(guān)期 8周內(nèi) δ鏈最先表達(dá)， ?和 ?鏈相繼表達(dá)， 但 δ很快被 ? 取代。 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 ⑵ 乳糖操縱子 (lactose operon)的發(fā)現(xiàn) 誘導(dǎo)調(diào)控 (inducible regulation) 3種酶參加 w t添加乳糖時(shí)三種酶含量急劇增加，無乳糖 3種酶合成同時(shí)停止。 ⑸ 操縱基因組成型突變 誘導(dǎo)調(diào)控 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 ⑹ 調(diào)節(jié)基因組成型突變 I n a c t i v e r e p r e s s o r l a c I－g e n e s y t h e s i z e s d e f e c t i v e r e p r e s s o r t h a t d o e s n o t b i n d t o D N A O p e r o n i s t r a n s c r i b e d a n d t r a n s l a t e d l a c I－ O p e r a n t o r β 半乳糖苷酶