【正文】 乙酸作唯一碳源生長的一些細菌，包括 Acetobacter（醋桿菌屬）、 Azotobacter（固氮菌屬）、 、 Enterobacteraerogenes（產(chǎn)氣腸桿菌）、 Paracoccusdenitrificans（脫氮副球菌）、 Pseudomonasfluorescens（熒光假單胞菌）、 Rhodospirillum（紅螺菌屬）等； 真菌中的 Saccharomyces（酵母屬）、 Aspergillusniger（黑曲霉）、 Penicillium（青霉屬）等。 乙醛酸循環(huán) （ glyoxylate cycle） ： 又稱 乙醛酸支路（ glyoxylate shunt） ，是 TCA循環(huán)的一條回補途徑，可使TCA循環(huán)不僅具有高效產(chǎn)能功能，而且還兼有可為許多重要生物合成反應(yīng)提供有關(guān)中間代謝物的功能， 酸可合成天冬氨酸， α －酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成葉卟啉等。 二、代謝物回補順序 作用： 當重要產(chǎn)能途徑中的關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成的原料而抽走時，仍可保證能量代謝的正常進行。 （ gluconeogenesis）。 ? 相反，如果要進行正常的合成代謝，又須抽走大量為分解代謝正常進行所必需的中間代謝物，結(jié)果也勢必影響具有循環(huán)機制的分解代謝的正常運轉(zhuǎn)。 異養(yǎng)微生物 生物合成起點是建立在對氧化還原水平適中的有機碳源直接利用的基礎(chǔ)上。己酸是一種香型物質(zhì)，例如，白酒中大曲、特曲四溢的香氣。 ⑤ 丁酸發(fā)酵與丙酮、丁醇發(fā)酵 這類發(fā)酵是由專性厭氧菌 梭狀芽孢桿菌 分解葡萄糖進行的。但在釀酒工業(yè)中乳酸菌是一重大污染菌。 葡萄糖 2 丙酮酸 EMP途徑 乳酸脫氫酶 2 乳酸 NAD+ NADH2 NAD+ 凡葡萄糖發(fā)酵后只產(chǎn)生 2分子乳酸的發(fā)酵，稱 同型乳酸發(fā)酵 葡萄糖 乙酰磷酸 PK途徑 乙醛 乳酸脫氫酶 乳酸 NADH2 NAD+ 3－ P－甘油醛 NAD+ 丙酮酸 乙醇 乙酸 ＋ CO2 凡葡萄糖發(fā)酵后產(chǎn)生乳酸、乙醇（或乙酸）和 CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵稱異型乳酸發(fā)酵 這是一條在 1960年代中后期才發(fā)現(xiàn)的 雙歧桿菌 （Bifidobacteria） 通過 HMP發(fā)酵葡萄糖的新途徑。 目前發(fā)酵法生產(chǎn)乳酸的產(chǎn)酸水平普遍在 9～ 10％，中試報道也達到 12～ 14％，國外的產(chǎn)酸水平是 18％。 工藝條件一定要控制在最佳狀態(tài)才能獲得高產(chǎn)量 ！ ② 乳酸發(fā)酵 乳酸發(fā)酵在工業(yè)上用于生產(chǎn)乳酸，在農(nóng)業(yè)上用于青貯飼料的發(fā)酵，在食品加工業(yè)上也有廣泛的應(yīng)用。 酵母菌的酒精發(fā)酵 （ 均在厭氧條件下 ） 第三型發(fā)酵 —— （微堿性） 第一型發(fā)酵 —— ～ （弱酸性） 第二型發(fā)酵 —— 亞適量 NaHSO3（ 3％） 甘油、少量的乙醇、乙酸和 CO2 甘油和少量乙醇 乙醇 通過酵母菌的三個類型發(fā)酵的分析， 可以看出工藝條件對發(fā)酵工業(yè)的重要性。 乙酸的產(chǎn)生會降低培養(yǎng)基的 pH值，使 酵母菌的第三型發(fā)酵 重新回到正常的乙醇發(fā)酵，所以，如果產(chǎn)品需要的是甘油，一定要 控制好 pH。 (2)高含量的 ATP及檸檬酸別構(gòu)抑制磷酸果糖激酶活性，減慢葡萄糖酵解速度 。 酵母菌的第一型發(fā)酵 酵母菌只有在 ～ （ 弱酸性 ） 和厭氧條件下才能進行正常的酒精發(fā)酵，稱之為 酵母菌的第一型發(fā)酵 。 ① 硝酸鹽呼吸 （ nitrate respiration）又稱反硝化作用（ denitrification） ② 硫酸鹽呼吸 （ sulfate respiration） ③ 硫呼吸 （ sulphur respiration） ④ 鐵呼吸 （ iron respiration） ⑤ 碳酸鹽呼吸 （ carbonate respiration） ⑥ 延胡索酸呼吸 （ fumarate respiration） link2 2. 發(fā)酵 （ fermentation） （ 1）定義 泛指任何利用好氧或厭氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)方式。 這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產(chǎn)能方式。 （二）遞氫和受氫 貯存在生物體內(nèi) 葡萄糖 等有機物中的化學能，經(jīng)上述的 4條途徑脫氫后，經(jīng)過 呼吸鏈 （或稱 電子傳遞鏈 ）等方式傳遞，最終與氧、無機或有機氧化物等 氫受體（ hydrogen acceptor或 receptor） 相結(jié)合而釋放出其中的能量。 是指由丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧、形成 CO H2O和 NADH2的過程。最早由 Entner和 Doudoroff兩人（ 1952）在Pseudomonas saccharophila（嗜糖假單胞菌）中發(fā)現(xiàn)，故名。 2. HMP途徑 （ hexose monophosphate pathway） HMP途徑 即 已糖 — 磷酸途徑 、 己糖 — 磷酸支路 （ shunt） 、 戊糖磷酸途徑 （ pentose phosphate pathway） 、 磷酸葡萄糖酸途徑 （ phosphogluconate pathway） 或 WD途徑 （ WarburgDickens pathway ） 。 EMP途徑 1. EMP途徑 （ EmbdemMeyerhofParnas Pathway） EMP途徑 又稱 糖酵解途徑 （ glycolysis） 或 己糖二磷酸途徑 （ hexose diphosphate pathway） ，是絕大多數(shù)生物所共有的一條主流代謝途徑。 一切生命活動都是耗能反應(yīng)， 能量代謝 就成了新陳代謝中的 核心問題 。 ② 在能量代謝和代謝調(diào)節(jié)中起作用的各種物質(zhì)，例如 ATP。 復雜分子 （有機物） 分解代謝 合成代謝 簡單小分子 ATP [H] 一切生物，在其新陳代謝的本質(zhì)上具有高度的統(tǒng)一性和明顯的多樣性。 合成代謝 又稱同化作用，是指在 合成酶系的催化下，由 簡單分子 、 ATP形式的 能量 和 還原力一起，共同合成復雜的生物大分子的過程。 ① 供機體進行生物合成的各種小分子前體物、單體和多聚體物質(zhì)，例如丙酮酸、各種氨基酸、核苷酸等。但次級代謝產(chǎn)物 對人類是很重要的，例如抗生素、生長刺激素、色素、生物堿等。 生物氧化的類型 無氧呼吸 發(fā)酵 呼吸 生物氧化的功能 產(chǎn)還原力［ H］ 產(chǎn)小分子中間代謝物 產(chǎn)能（ ATP） 底物脫氫的四條途徑 HMP途徑 ED途徑 TCA循環(huán) link1 以 葡萄糖 作為生物氧化的典型底物，它在脫氫階段主要可通過 4條途徑 完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力 [H]和 能量 的產(chǎn)生。 從微生物發(fā)酵生產(chǎn)的角度來看， EMP途徑與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切。 3. ED途徑 （ EntnerDoudoroff pathway） ED途徑 又稱 2酮 3脫氧 6磷酸葡糖酸 （ KDPG）裂解途徑 。 ED途徑的總反應(yīng)式為： C6H12O6＋ ADP＋ Pi＋ NADP+＋ NAD+→2CH 3COCOOH＋ ATP ＋ NADPH＋ H+＋ NADH＋ H+ 4. TCA循環(huán) （ tricarboxylic acid cycle） 三羧酸循環(huán) 又稱 TCA循環(huán) 、 Krebs循環(huán) 或檸檬酸循環(huán) （ citric acid cycle） ，這是一個廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學反應(yīng)，在各種好氧微生物中普遍存在。 整個 TCA循環(huán) 的總反應(yīng)式為： 丙酮酸 ＋ 4NAD+ ＋ FAD＋ GDP＋ Pi＋ 3H2O→3 CO2 ＋ FADH2 ＋ GTP ＋ 4(NADH＋ H+) TCA循環(huán)的特點有 ： ① 氧雖不直接參與其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運轉(zhuǎn)（ NAD+和 FAD 再生時需氧 ）； ② 每分子丙酮酸可產(chǎn) 4個 NADH＋ H+、 1個 FADH2 和 GTP，總共相當于 15個 ATP，因此產(chǎn)能效率極高； ③ TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料，還與人類的發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)。 （ 1）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD） 和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（ NADP） （ 2）黃素腺嘌呤二核苷酸（ FAD） 和黃素單核苷酸（ FMN） （ 3）鐵硫蛋白（ FeS） （ 4）泛醌（輔酶 Q） （ 5）細胞色素系統(tǒng) 遞氫體或遞電子體 以 氧化型化合物 作為最終電子受體 有氧呼吸（ aerobic respiratio