【正文】 收綠光、橙光 （三）熒光現(xiàn)象與磷光現(xiàn)象 ： （ 1）定義：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色（葉綠素 a為 血紅光，葉綠素 b為棕紅光）的現(xiàn)象。 ? 葉綠素 /類胡蘿卜素約為： 3： 1 ? 葉綠素 a/葉綠素 b約為： 3： 1 ? 葉黃素 /胡蘿卜素約為： 2： 1 （ 1）為什么樹葉一般都為綠色？ （ 2）為什么葉片衰老時會呈黃色？ （ 3）紅葉又是如何形成的？ ： （ 1）光照：為其主要影響因素 （ 2）溫度：通過影響酶活力而影響； （ 3）礦質(zhì)元素缺乏：主要是氮、鎂、鐵、錳、銅、鋅 ： ? 黃化現(xiàn)象（ etiolation）： ? 早春寒潮過后水道秧苗變白現(xiàn)象 ：牙膏、美容、藥用等 第三節(jié) 光合作用的機理 概 述 ? 光合作用的三大步驟 ： 、傳遞和轉(zhuǎn)換（通過原初反應完成）； （通過電子傳遞和光合磷酸化完成）； （通過碳素同化完成）； ? 以上三個步驟又可根據(jù)反應中是否需光分為光反應和暗反應兩個階段；上述 2步基本上屬于光反應，第 3步屬于暗反應。 ： （ 1）作用中心色素（ reaction centre pigment）又叫陷阱：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素 a分子屬于此類，它具有光化學活性。 ? 碳同化在葉綠體間質(zhì)中進行，需要多種酶協(xié)同作用。 （ 3）更新： 有 GAPld經(jīng)過一系列變化，再形成 RuBP的過程。 （二） C4途徑 1. C4途徑，又叫 C4二羧酸途徑、 C4光合碳同化（ PCA） 環(huán)、 HatchSlack途徑。 3. C4途徑的調(diào)節(jié)： （ 1）光調(diào)節(jié) （ 2）效應劑調(diào)節(jié) （ 3）二價金屬離子調(diào)節(jié) （三）景天科植物酸代謝 （ 1）短期調(diào)節(jié) 指晝夜調(diào)節(jié)方式。 ? ，糖類曾被認為是光合作用的唯一產(chǎn)物，而其他物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、脂肪和有機酸）是植物利用糖類再度合成的。 當卡爾文循環(huán)形成 F6P時通過 G6P、 G1P轉(zhuǎn)變?yōu)?AD P葡萄糖（ ADPG），在引子（麥芽糖）幫助下，就形成淀粉。 每運出一個磷酸酶就有一個正磷酸離子從細胞質(zhì)運回來。具體方式見圖。 ? ? 光呼吸釋放的 CO2量占光合作用 CO2固定量的 20～ 27％，也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又變成 CO2釋放出去。 ? （ 2）防止氧對光合碳同化的抑制作用 ? （ 3）磷酸丙糖和氨基酸合成的補充途徑 ? ： C3植物（最初產(chǎn)物為 3磷酸甘油酸）、 C4植物（最初產(chǎn)物為草酰乙酸） ? C3植物具有較強的光合作用，其原因主要從兩個方面來探討： ? （ 1）從結(jié)構(gòu)上看： ? C4植物葉片的維管束薄壁細胞較大，其中含有許多較大的葉綠體，葉綠體沒有基?；蚧l(fā)育不良；維管束鞘的外側(cè)密接一層成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列的葉肉細胞，組成了“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)。 ? （ 2）在生理上， C4植物一般比 C3植物具有較強的光合作用，這與 PEP羧化酶活性強（ PEP羧化酶的活性約為 RuBPC的 60多倍，對二氧化碳的親合力遠遠大于，RuBPC，故 C4植物能利用低濃度的二氧化碳， C3植物則不能）， 光呼吸弱（由于提高了 CO2/O2的比率 ）有關(guān)。載色體含有細菌葉綠素和類胡蘿卜素，能吸收光能和傳遞光能，進行光合作用。硝他細菌包括兩群微生物，即亞硝酸細菌和硝酸細菌。 （ 四 ） 礦質(zhì)元素 ? 礦質(zhì)元素直接或間接影響光合作用。 （ 五 ） 水分 ? 水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降： ? ——氣孔關(guān)閉 ——二氧化碳吸收受阻 ——光合速率下降 ? ——葉片淀粉水解加強，糖類堆積 ——光合產(chǎn)物輸出緩慢 ——光合速率下降 ? （六）氧 ? ? ： ? （ 1） 加強氧與二氧化碳對 RuBP結(jié)合的競爭，提高光呼吸速率； ? （ 2）氧能與 NADP+競爭接受電子， NADPH合成量就少，碳同化所需的還原能力減少； ? （ 3）氧接受電子后形成的超氧自由基，會破壞光合膜； ? （ 4）在強光下，氧參與光合色素的光氧化，破壞光合色素，等等。 二、內(nèi)部因素對光合速率的影響 ? （一）不同部位 ? 由于葉綠素具有接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，所以，植株中凡是綠色的、具有葉綠素的部位都進行光合作用，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越多，光合越強。 ? （ efficiency for solar energy utilization）：是指植物光合作用所累積的有機物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。延長光合時間的措施有： ? 1．提高復種指數(shù) ? 復種指數(shù)：就是全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對耕地面積之比。 （二）增加光合面積 ? 光合面積即植物的綠色面積，主要是葉面積。不可太稀，不可太密。株型改善，就能增加密植程度，增大光合面積，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。 ? 溫室效應（ greenhouse effect）：指在地球周圍的大氣層中，人類無限制地向地球大氣層中排放二氧化碳，使二氧化碳濃度不斷增長。（ 2 ）改變環(huán)境成分，尤其增加二氧化碳濃度，使核酮糖二磷酸羧化酶 /氧化酶的羧化反應占優(yōu)勢，減少其氧化反應的比例（減少光呼吸），光能利用率就能大大提高。 ? （ aerobic respiration） 指生活細胞在氧氣的參與下，把某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同時釋放能量的過程。 二、呼吸作用的生理意義 ? 1．呼吸作用 提供植物生命活動所需要的大部分能量 ? 呼吸作用釋放能量的速度較慢，而且逐步釋放，適合于細胞和用。 ? 發(fā)酵是指微生物分解糖類產(chǎn)生酒精或乳酸的過程。因此，氫的氧化過程實際是放能過程。 第三節(jié)生物氧化 ? 有機物質(zhì)在生物體內(nèi)進行氧化（伴隨著還原），包括消耗氧生成二氧化碳、水和放出能量的過程，稱為生物氧化（ biological oxidation）。植物細胞的主要酶輔助因素有下列三種： NAD即輔酶 NADP即輔酶 11）和 F（黃素蛋白），它們都能進行氧化還原。 ? ? 呼吸鏈各電子載體的順序是固定不變的，而且電子只能從底物傳遞到氧分子。 ? （ terminal oxidase）： 二、氧化磷酸化 ? （ oxidative phosphorylation）：氧化過程伴隨著 ATP的合成，即氧化作用與磷酸化作用同時進行，這一過程稱為氧化磷酸化。 ? ：能使電子傳遞鏈打斷，磷酸化作用因得不到氧化作用所放出的能量，則氧化磷酸化也不能進行，甚至生命將因此告終的藥劑。 ? ? 成分 ? 結(jié)構(gòu)、功能 四、呼吸過程中的氧化酶 ? （一）氧化酶 ? （ cytochrome oxidase） ? （ phenol oxidase） ? 單酚氧化酶（ monoPhenol oxidase）（亦稱酪氨酸酶）和多酚氧。 ? ? （ 1） EMP和 PPP的酶是在細胞質(zhì)的可溶部分（即襯質(zhì)）； ? （ 2） TCA和生物氧化的酶都在線粒體內(nèi)。也可以說， P／ O比是指每消耗一個氧原子有幾個 ADP變成 ATP，因此 P／ O比亦稱 ADP／ O比。底物脫氫反應時電位最低（丟失電子的傾向大），順次下來，分子氧最高。細胞色素是一類以鐵卟啉為輔基（色素輔基）的結(jié)合蛋白質(zhì)，根據(jù)吸收光譜的不同可分為 a、 b和 c三類，每類又再分為若干種。呼吸鏈是由許多氧化還原迅速而可逆的電子傳遞體所組成的，所以又稱電子傳遞鏈（ electron transport chain）。 三、戊糖磷酸途徑 ? 1. 不經(jīng)過無氧呼吸生成丙酮酸而進行有氧呼吸的途徑，葡糖 6磷酸可直接氧化脫氫，故亦稱已糖磷酸途徑（ HMP途徑），又稱磷酸葡糖酸途徑、戊糖磷酸途徑（簡稱 PPP）。三羧酸循環(huán)過程中釋放的二氧化碳，不是靠大氣中的氧直接把碳氧化，而是靠被氧化底物中的氧和水分子中的氧來實現(xiàn)的。 ? 2．呼吸過程 為其他化合物合成提供原料 ? 呼吸過程產(chǎn)生一系列的中間產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物很不穩(wěn)定，成為進一步合成植物體內(nèi)各種重要化合物的原料，也就是在植物體內(nèi)有機物轉(zhuǎn)變方面起著樞紐作用。這個過程用于高等植物，習慣上稱為無氧呼吸，如應用于微生物，則慣稱為發(fā)酵（ fermentation）。呼吸作用釋放的能量供給各種生理活動的需要，它的中間產(chǎn)物在植物體各主要物質(zhì)之間的轉(zhuǎn)變起著樞紐作用，所以，呼吸作用是植物代謝中心，十分重要。由于大氣層中的二氧化碳能強烈地吸收紅外線，太陽輻射的能量在大氣層中就“易入難出”，溫度上升，似溫室一樣。（ 2）增施有機肥料，放出二氧化碳。種得過密，下層葉子受到光照少，在光補償點以下，變成消費器官，光合生產(chǎn)率減弱，也會減產(chǎn)。所以，光合面積要適當。 ? 2．延長生育期 ? 在不影響耕作制度的前提下，適當延長作物的生育期。 ? （ 2）從經(jīng)濟器官形成期出發(fā)，計算形成經(jīng)濟器官時期這一段時間的光能利用率，范圍小，計算較準確，但是未能考慮生育前、中期的光能利用情況，不夠全面。 ? （二）不同生育期 ? 一株作物不同生育期的光合速率，一般都以營養(yǎng)生長中期為最強，到生長末期就下降。 ? ，光合進程便形成雙峰曲線，中午前后光合速率下降，呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。三要素中以氮肥對光合作用的效果最明顯； ? ：一方面是促進葉片面積增大，葉片數(shù)目增多，增加光合面積，這是間接的影響。 ? 二氧化碳補償點： ? （三）溫度 ? 主要通過影響酶的活性來影響光合速率，同時還通過影響體內(nèi)物質(zhì)運輸和分子擴散速率來影響。 ? 主要代表：化能合成細菌都是好氣性細菌 。 ? 主要代表：紅硫細菌科和紅色無硫細菌科（多為嫌氣性細菌）。 二、 C3植物和 C4植物的光合特征 ? C4植物進行光合作用時，只有維管束鞘薄壁細胞形成淀粉，在葉肉細胞中沒有淀粉。 ? 為什么植物在進化過程中會演化出這樣一個過程呢？它對植物有什么好處呢？ ? （ 1）近年來不少人認為光呼吸可保護光合器免受傷害。 ? 一般生活細胞的呼吸在光照或黑暗中都可以進行，對光照沒有特殊要求，這種呼吸相對地稱為 暗呼吸 （ dark respiration），通常所說的呼吸就是指暗呼吸。它通過 3磷酸甘油酸／二羥丙酮磷酸穿梭（ PGA／ DHAP shuttle）而到達細胞質(zhì)的。葉綠體中形成的 DHAP（二羥丙酮磷酸），外運到細胞質(zhì)，經(jīng)過 FBP、 F6P、G6P、 G1P形成 UDP葡萄糖（ UDPG），最后轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰? ? 。 ? 。 2. C4途徑的過程： 葉肉細胞胞質(zhì)中的 PEP為二氧化碳受體，在 PEPC作用下，生成 OAA，OAA被還原為蘋果酸或天冬氨酸，被運輸?shù)骄S管束鞘細胞中去。 C3循環(huán)變化簡圖： ： 固定 3分子二氧化碳，要 6個 NADPH分子和 9個 ATP分子，形成 1個PGAld分子。 （一）卡爾文循環(huán) ： 光合環(huán)、還原磷酸戊糖途徑（ RPPP）、 C3途徑等。 （ 2）聚光色素（ lightharvesting pigment）又叫天線色素：沒有光化學活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用 4. 光量子的傳遞： （ 1）定義： （ 2）組成： （ 3）作用：光能轉(zhuǎn)化為化學能 思考：原初反應分為能量吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化是如何完成的？ 二、電子傳遞和光合磷酸化 （一）光系統(tǒng) ： 紅降（ red drop）： 量子產(chǎn)額（ quantum yield） : 愛默生效應（ Emerson effect）： ： （ 1）顆粒大小 （ 2）分布部位 （ 3）反應波長 （ 4）主要特征 ： （二）氧的釋放 （ Hill reaction）： ： （三）光合磷酸化 ： ： （ 1）非循環(huán)式光合磷酸化 （ 2）循環(huán)式光合磷酸化 ：化學滲透學說 （ assimilatory power）： 三、碳同化 ? 碳素同化是光合作用的一個重要方面。 一、原初反應 （ photosynthetic unit）：是指結(jié)合在類囊體膜上能進行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。 ： 思考：熒光與磷光有何區(qū)別？ 四、葉綠素的形成 （一