第六章微生物的代謝機制(文件)
【正文】 ? (8)次級代謝酶的特異性不一定比初級代謝酶高，次級代謝酶的底物特異性在某種程度上說是比較廣的。也就是說，在代謝過程中不一定非按每個階段正確的順序，一個生產(chǎn)物可由多種中間體和途徑來取得，因此也可通過所謂“代謝綱目”或叫“代謝格子”這一系列途徑來完成。 ? 遺傳代謝方面分析 初級代謝與次級代謝同樣都受到核內(nèi) DNA的調(diào)節(jié)控制 ， 而次級代謝產(chǎn)物還受到與初級代謝產(chǎn)物生物合成無關的遺傳物質(zhì)的控制 ， 即受核內(nèi)遺傳物質(zhì) (染色體遺傳物質(zhì) )和核外遺傳物質(zhì)(質(zhì)體 )的控制 。 抗生素產(chǎn)生菌的主要代謝 調(diào)節(jié)機制 ? ① 受 DNA控制的酶合成的調(diào)節(jié)機制 ， 包括酶的誘導和酶的阻遏 (有終點產(chǎn)物的阻遏和分解產(chǎn)物的阻遏 )。 ? 另一方面初級代謝產(chǎn)物的形成受到反饋調(diào)節(jié) ， 也必然影響抗生素的合成 。 ? 在初級代謝中 ， 氮分解代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié) ， 即被迅速利用的氮源 (氨 )抑制作用于含底物的酶 (蛋白酶 、 硝酸鹽還原酶 、 酰胺酶 、 脲酶 、 組氨酸酶 )的合成 。 其機制按效應劑說有直接作用 ， 即磷酸鹽自身影響抗生素合成 ， 和間接作用 ， 即磷酸鹽調(diào)節(jié)胞內(nèi)其他效應劑 (如 ATP、 腺苷酸能量負荷和 cAMP)，進而影響抗生素合成 。 如果輸入硫化物能力增加 ， 硫源供應允足 ， 合成青霉素的量就增多 。 ? 易利用的糖 、 氨 (NH3)或磷酸鹽的消失導致次級代謝物阻遏作用的解除 。 ? 次級代謝產(chǎn)物的形成出現(xiàn)較遲 ， 這或許是抗生素產(chǎn)生菌避免自殺的主要機制之一 。 5．細胞膜透性的調(diào)節(jié) ? 外界物質(zhì)的吸收或代謝產(chǎn)物的分泌都需經(jīng)細胞膜的運輸 ， 如發(fā)生障礙 ， 則胞內(nèi)合成代謝物不能分泌出來 ， 影響發(fā)酵產(chǎn)物收獲 ， 或胞外營養(yǎng)物不能進入胞內(nèi) ， 也影響產(chǎn)物合成 ， 使產(chǎn)量下降 。 在抗生素生產(chǎn)中使用黃豆餅粉就是由于它緩慢分解成有阻遏作用的氨基酸和氨 ， 防止或減弱氮分解代謝產(chǎn)物阻遏作用的結果 。 分為分解產(chǎn)物阻遏和抑制兩種 。 ? ③ 細胞膜透性的調(diào)節(jié) 。 由于這類物質(zhì)的形成直接或間接受質(zhì)體遺傳物質(zhì)的控制 ， 因而產(chǎn)生了質(zhì)體遺傳的觀點 。 (二 )微生物次級代謝與初級代謝及生物合成抗生素的關系 ? 1． 從菌體生化代謝方面分析 ? 許多抗生素的基本結構是由少數(shù)幾種初級代謝產(chǎn)物構成的 ， 所以次級代謝產(chǎn)物是以初級代謝產(chǎn)物為母體衍生出來的 ， 次級代謝途徑并不是獨立的 ， 而是與初級代謝途徑有密切關系的 。 ? (9)培養(yǎng)溫度過高或菌種移植次數(shù)過多，會使 ? 抗生素的生產(chǎn)能力下降，其原因可能是參與抗生素合成的菌種的質(zhì)粒脫落之故。 ? (6)生產(chǎn)能力受微量金屬離子 (Fe2+、 Fe3+、 Zn2+、Mn2+、 Co2+、 Ni2+等 )和磷酸鹽等無機離子的影響。 ? ? (4)次級代謝產(chǎn)物發(fā)酵經(jīng)歷兩個階段 ， 即營養(yǎng)增殖期和生產(chǎn)期 。 ? 抗生素、色素、毒素等是與初級代謝產(chǎn)物 (如氨基酸、核酸 )相對產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物。 第四節(jié) 次生代謝產(chǎn)物 代謝調(diào)控機制 微生物代謝類型 ? 菌體合成代謝的產(chǎn)物可根據(jù)它們與菌體生長 、繁殖的關系分為初級代謝產(chǎn)物和次級代謝產(chǎn)物 。 ? （三）控制細胞膜的滲透性 ? 微生物的細胞膜對于細胞內(nèi)外物質(zhì)的運輸具有高度選擇性。 負調(diào)節(jié) 正調(diào)節(jié) 三、代謝調(diào)控在發(fā)酵工業(yè)中的應用 ? （一）應用營養(yǎng)缺陷型菌株以解除正常的反饋調(diào)節(jié) ? 在直線式的合成途徑中，營養(yǎng)缺陷型突變株只能累積中間代謝物而不能累積最終代謝物。 ? （ 4）調(diào)節(jié)蛋白 ? 是一類變構蛋白，它有兩個特殊位點，其一可與操縱基因結合，另一位點則可與效應物相結合。由阻遏型操縱子所編碼的酶的合成，只有通過去阻遏作用才能起動。 ? 啟動基因是一種能被依賴于 DNA的 RNA多聚酶所識別的堿基順序，它既是 RNA多聚酶的結合部位，也是轉(zhuǎn)錄的起始點； ? 操縱基因是位于啟動基因和結構基因之間的一段堿基順序，能與阻遏物（一種調(diào)節(jié)蛋白）相結合，以此來決定結構基因的轉(zhuǎn)錄是否能進行； ? 結構基因則是決定某一多肽的 DNA模板，可根據(jù)其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出對應的 mRNA，然后再可通過核糖體而轉(zhuǎn)譯出相應的酶。 （ 2）分解代謝物阻遏 ? 指細胞內(nèi)同時有兩種分解底物（碳源或氮源）存在時，利用快的那種
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