【正文】 備”因素，因而能迅速發(fā)生防御作用；沒有專一性，對所有入侵的病原微生物均發(fā)生作用。機(jī)體的抗傳染能力，除了取決于年齡、營養(yǎng)及狀態(tài)外，最重要的因素是機(jī)體的免疫力。(三)環(huán)境因素傳染的發(fā)生與發(fā)展除取決于上述病原體的毒力、數(shù)量、侵入途徑和宿主的免疫力外，還取決于對以上因素都有影響的環(huán)境因素。(5)多種途徑有些病原菌可通過多種途徑侵害其宿主，結(jié)核分枝桿菌和炭疽芽孢桿菌等可通過呼吸道、消化道和皮膚等多種途徑侵害宿主，并引起相應(yīng)部位或全身性的疾病。(3)皮膚傷口通過皮膚傷口侵入的病原菌有多種。，傷寒沙門氏菌引起傷寒癥須攝入幾億至十億個(gè)細(xì)菌；霍亂弧菌引起霍亂癥還要比它多許多倍；毒力完全的痢疾志賀氏菌只要7個(gè)菌即可致痢疾。將無莢膜細(xì)菌注射到易感的動物體內(nèi)，細(xì)菌易被吞噬而消除，有莢膜則引起病變，甚至死亡。許多細(xì)菌有神經(jīng)氨酸酶，是一種粘液酶，能分解細(xì)胞表面的粘蛋白，使之易于感染。因此，鏈球菌感染由于容易溶解感染局部的纖維蛋白屏障而促使細(xì)菌和毒素?cái)U(kuò)散。①細(xì)菌的胞外酶本身無毒性，但在細(xì)菌感染的過程中有一定作用，常見種類如下。將其注射機(jī)體后，具有免疫功能。過去用家免試驗(yàn)一般要23天才能獲得結(jié)果，而鱟試劑法只要1小時(shí)即可。當(dāng)測定結(jié)果有爭議的時(shí)候，除另有規(guī)定外，以鱟試劑法結(jié)果為準(zhǔn)。表71幾種主要的外毒素及其作用(周德慶,2000年)細(xì)菌名稱外毒素種類作用白喉棒桿菌破傷風(fēng)梭菌肉毒梭菌產(chǎn)氣莢膜梭菌艱難梭菌霍亂弧菌產(chǎn)腸毒素大腸桿菌炭疽桿菌蠟狀芽孢桿菌銅綠假單胞菌痢疾志賀氏菌l型百日咳博德特氏菌鼠疫耶爾森氏菌金黃色葡萄球菌溶血性鏈球菌鼠傷寒沙門氏菌白喉毒素破傷風(fēng)痙攣毒素肉毒毒素(6型)產(chǎn)氣莢膜梭菌毒素(10種)腸毒素．細(xì)胞毒毒素霍亂毒素產(chǎn)腸毒素大腸桿菌毒素(LT與ST)炭疽桿菌毒素腸毒素(2種)綠膿桿菌α外毒素志賀氏菌毒素百日咳毒素鼠疫毒素葡萄球菌腸毒素等紅疹毒素等鼠傷寒腸毒素抑制多種細(xì)胞的蛋白質(zhì)合成阻斷上下神經(jīng)元之間正常抑制性沖動傳遞抑制運(yùn)動神經(jīng)釋放乙酰膽堿α毒索即卵磷脂酶．對宿主有致死、皮膚壞死和溶血作用等壞死性腸毒素可引起偽膜性腸炎激活腺苷環(huán)化酶．促進(jìn)胞內(nèi)cAMP升高LT的作用同霍亂毒素．ST促使胞內(nèi)cGMP升高復(fù)合致死性水腫一種腸毒素致腹瀉，另一種引起惡心、嘔吐抑制宿主細(xì)胞的蛋白質(zhì)合成具有細(xì)胞毒和腸毒素作用，引起腹瀉和全身中毒引起皮膚壞死等作用于全身血管及淋巴管內(nèi)皮細(xì)胞，使其壞死、出血作用于腹腔器官受體，刺激可沿迷走神經(jīng)傳至腦嘔吐中樞引起局部或全身性紅疹及發(fā)熱、頭痛、惡心、嘔吐等②內(nèi)毒素內(nèi)毒素是革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁脂多糖，因在活細(xì)菌中不分泌到體外，僅在細(xì)菌自溶或人工裂解后才釋放，故稱內(nèi)毒素。①外毒素細(xì)菌在生長過程中合成并分泌至周圍環(huán)境中的毒素稱為外毒素，如白喉毒素、破傷風(fēng)痙攣毒素、霍亂毒素等，若干外毒素及作用見表71。對細(xì)菌性病原菌來說，其毒力就是菌體在宿主體表的吸附，向體內(nèi)侵入，在體內(nèi)定居、生長和繁殖，向周圍的擴(kuò)散蔓延，對宿主防御機(jī)能的抵抗，以及產(chǎn)生損害宿主的毒素等一系列能力的總和。這種由有生命力的病原體引起的疾病就稱為傳染病。它包括的范圍很廣有細(xì)菌、放線菌、立克次氏體、病毒和支原體、衣原體、螺旋體及真菌等。水生生物傳染與免疫基礎(chǔ)［目的與要求］通過本章的學(xué)習(xí)，使學(xué)生了解傳染過程與免疫機(jī)理，免疫系統(tǒng)與病原微生物之間的相互關(guān)系，進(jìn)一步掌握基本概念、基本原理、基本規(guī)律和免疫防治方法。傳染又稱為感染,是機(jī)體與病原體在一定條件下相互作用而引起的病理過程。二、決定傳染結(jié)局的三個(gè)因素病原體、宿主和環(huán)境是決定傳染結(jié)局的三個(gè)因素。由于不同細(xì)菌在結(jié)構(gòu)、代謝類型、代謝產(chǎn)物以及生長繁殖所需的條件等方面的不同，它們的毒力也差異很大。產(chǎn)生外毒素的細(xì)菌主要是革蘭氏陽性菌，如白喉?xiàng)U菌、破傷風(fēng)桿菌、肉毒桿菌等；也有少數(shù)為革蘭氏陰性菌，如痢疾志賀氏菌、霍亂弧菌等。有關(guān)外毒索和內(nèi)毒素的特性比較見表72。鱟試劑法的原理：鱟的血液中含有一種變形細(xì)胞，其裂解物可與細(xì)菌內(nèi)毒素發(fā)生特異性強(qiáng)、靈敏度高的凝膠化反應(yīng)，用以檢測微量的內(nèi)毒素。表73鱟試劑法與其他測定內(nèi)毒素方法的比較(周德慶,2000年)方法敏感性(ng/m1)專一性準(zhǔn)確性簡便性鱟試劑法(凝膠法)鱟試制法(產(chǎn)色底物法)放射免疫測定法家免試驗(yàn)法雞胚致死法Schwatzman法0．1～10．01l2≤10100優(yōu)優(yōu)優(yōu)良良中良優(yōu)優(yōu)良良中優(yōu)優(yōu)中中良良鱟試劑法實(shí)際應(yīng)用很多。常用的類毒素有白喉類毒素、破傷風(fēng)類毒素和肉毒類毒素等。血漿凝固酶大多數(shù)致病性金黃色葡萄球菌能產(chǎn)生血漿凝固酶，能使血漿中的纖維蛋白原變?yōu)槔w維蛋白，導(dǎo)致血漿凝固，以保護(hù)病原菌不被吞噬或免受抗體等作用。透明質(zhì)酸酶也稱為擴(kuò)散因子，可溶解機(jī)體結(jié)締組織中的透明質(zhì)酸，使結(jié)締組織疏松，通透性增加。A族鏈球菌產(chǎn)生的脫氧核糖核酸酶，能分解膿液中的DNA，因此，該菌感染的膿液，稀薄而不粘稠。某些細(xì)菌表面的其他結(jié)構(gòu)物質(zhì)如鏈球菌的微莢膜（透明質(zhì)酸莢膜）、M蛋白質(zhì)；某些革蘭氏陰性桿菌細(xì)胞壁外的酸性糖包膜如沙門氏桿菌的Vi抗原和數(shù)種大腸桿菌的K抗原等。，要完成對宿主的傳染并引起疾病，還必須有一個(gè)合適的侵入途徑。經(jīng)淺部皮膚傷口侵入的有金黃色葡萄球菌；經(jīng)深部損傷而侵入的有破傷風(fēng)梭菌；立氏立克次氏體是通過蜱類叮咬而由皮膚侵入的；狂犬病毒則是瘋狗或其他動物咬傷時(shí)從傷口帶入體內(nèi)的。(二)宿主的免疫力同種生物的不同個(gè)體，當(dāng)它們與病原菌接觸后，有的患病，而有的卻安然無恙其原因是不同個(gè)體間免疫力的不同。良好的環(huán)境因素有助于提高機(jī)體的免疫力，也有助于限制、消滅自然疫源和控制病原體的傳播，因而可防止傳染病的發(fā)生或流行。免疫力分為兩大類，即非特異性免疫和特異性免疫（又稱獲得性免疫）。對人和高等動物來說，非特異性免疫主要由宿主的生理屏障、細(xì)胞因素、體液因素以及炎癥反應(yīng)等組成。其組織學(xué)部位主要是腦毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞層，它具有細(xì)胞間連接緊密、胞飲作用微弱的特點(diǎn)，可阻擋病原體及其有毒產(chǎn)物從血流透入腦組織或腦脊液，從而保護(hù)了中樞神經(jīng)系統(tǒng)。（四）共生菌群生物的體表及與外界相通的腔道中，都存在著不同種類和數(shù)量的微生物?，F(xiàn)把各類白細(xì)胞形態(tài)，各種白細(xì)胞的特點(diǎn)總結(jié)出來(見圖71，表74)。其中淋巴細(xì)胞因其功能屬于特異性免疫范疇。當(dāng)急性感染時(shí)，嗜中性粒細(xì)胞急劇增加，它們可以穿越血管壁，發(fā)揮其吞噬功能。，可非特異性吞噬殺傷多種病原微生物?？ń槊纭⑿“魲U菌、若干多糖類物質(zhì)和中藥等都可提高巨噬細(xì)胞的數(shù)量和吞噬力，能促進(jìn)抗癌作用。，巨噬細(xì)胞可分泌釋放多種細(xì)胞因子，參與免疫調(diào)節(jié)。（4）凝血因子、組織修復(fù)再生因子及酶：成纖維細(xì)胞刺激因子、血管生成因子、彈性蛋白酶、膠原酶等。因其在抗原抗體反應(yīng)中，有補(bǔ)充抗體的能力稱為補(bǔ)體。補(bǔ)體有以下作用①溶解或殺傷細(xì)胞：霍亂弧菌與相應(yīng)抗體結(jié)合并激活補(bǔ)體后，最易發(fā)生溶菌反應(yīng)。補(bǔ)體在血清中的含量不因免疫接種而增加，其性質(zhì)不穩(wěn)定，一般在室溫下放置數(shù)天或56℃下30分鐘即可失活，冰凍干燥可長期保存。(二)干擾素干擾素是宿主細(xì)胞在病毒等多種誘生劑的刺激下產(chǎn)生的一類相對分子量低、具有高活性、廣譜抗病毒等功能的特異性糖蛋白。據(jù)估計(jì)，10個(gè)以下或甚至只要1個(gè)干擾素分子就可使1個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生抗病毒功能。能誘生干擾素的物質(zhì)很多，它們被稱干擾素誘生劑。其全過程可見下圖73。表76人的干擾素系統(tǒng)與特異性免疫系統(tǒng)的比較(周德慶,2000年)比較項(xiàng)目干擾素系統(tǒng)特異性免疫系統(tǒng)功能水平生理功能功能細(xì)胞作用時(shí)間特異性刺激原性質(zhì)回憶反應(yīng)恬性表達(dá)兩系統(tǒng)關(guān)系表現(xiàn)為細(xì)胞水平的反應(yīng)性對細(xì)胞有自我穩(wěn)定、防御及監(jiān)視作用所有細(xì)胞都具備短(僅幾天)對刺激原呈非特異性反應(yīng)高分子或低分子物質(zhì)均可無(γ干擾素例外)通過細(xì)胞基因組表達(dá)的產(chǎn)物而發(fā)揮其活性關(guān)系密切主要表現(xiàn)為個(gè)體水平的反應(yīng)性對個(gè)體有自我穩(wěn)定、防御及監(jiān)視作甩主要為免疫活性細(xì)胞所具備長(數(shù)月、數(shù)年甚至終生)對刺激原呈特異性反應(yīng)高分子物質(zhì)尤其是蛋白質(zhì)有通過細(xì)胞基因組表達(dá)的產(chǎn)物而發(fā)揮其活性關(guān)系密切目前，人的α、β干擾素已用于臨床。但干擾素普遍都有毒性而部分則有抗原性，故臨床應(yīng)用受到了一定的限制。當(dāng)抗體、補(bǔ)體和溶菌酶三者共存時(shí)，溶菌作用更為顯著。多種因素集中在一起，使炎癥部位有了紅、腫、熱、痛和機(jī)能障礙等五種明顯癥狀。第三節(jié)特異性免疫特異性免疫是相對于非特異性免疫而來的。此系統(tǒng)中各組成部分的存在和功能正常是維持機(jī)體免疫功能穩(wěn)定性的基本保證，任何一方異常，均可導(dǎo)致免疫功能的紊亂或不全，發(fā)生與免疫有關(guān)的疾病。骨髓是形成各類淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和各種血細(xì)胞的場所。中樞免疫器官又稱一級免疫器官，是免疫細(xì)胞發(fā)生、分化和成熟的場所。(1984)認(rèn)為這可能是抗原進(jìn)入胸腺的一個(gè)通道。魚類的胸腺也受年齡的影響，幼年魚的胸腺組織切片可見有大量的有絲分裂的胸腺細(xì)胞，而在性成熟期則很少見到有絲分裂。此后，胸腺組織的有絲分裂就減弱了，至第9月齡時(shí)，胸腺出現(xiàn)了退化現(xiàn)象。外周免疫器官是成熟的T、B淋巴細(xì)胞等免疫細(xì)胞定居的場所，也是產(chǎn)生免疫應(yīng)答的部位。包括腎臟、脾臟、淋巴結(jié)，咽扁桃體、闌尾、腸集合淋巴結(jié)以及消化道及呼吸道黏膜的許多分散的淋巴小結(jié)和彌散淋巴組織。腎臟主要分為前腎與后腎兩部分，胚胎時(shí)期前后腎均為成對的結(jié)構(gòu)，但在成魚中，其形狀則因種類不同而有所差異，自鮟鱇的兩個(gè)分開的器官，經(jīng)各種不同程度的相互連接，至鮭魚完全融合為一個(gè)器官不等。腎門靜脈血流經(jīng)這些血竇，過濾衰老細(xì)胞，補(bǔ)充新的細(xì)胞。腎臟中含有大量的淋巴細(xì)胞和漿細(xì)胞，是抗體產(chǎn)生的主要器官。大多數(shù)魚類的脾臟主要由橢圓體、脾髓及黑色素巨噬細(xì)胞中心組成。脾臟中含有許多黑色素巨噬細(xì)胞中心，其作用類似腎臟，對血流中攜帶的異物有很強(qiáng)的吞噬能力。T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞是最主要的免疫活性細(xì)胞。魚類淋巴細(xì)胞根據(jù)形態(tài)通常分為大淋巴細(xì)胞和小淋巴細(xì)胞，但實(shí)質(zhì)上這兩類淋巴細(xì)胞在潛能上并無差異。(1)淋巴細(xì)胞的來源魚類淋巴細(xì)胞主要來源于胸腺。脾臟的淋巴細(xì)胞數(shù)目較小，在淋巴細(xì)胞的生成中，可能處于次要地位。孵育前后正好是小淋巴細(xì)胞形態(tài)成熟的時(shí)間。通過大量的科學(xué)試驗(yàn)證明，魚類具有類似哺乳動物的T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞。（3）淋巴細(xì)胞的趨向性根據(jù)鰈魚的某些試驗(yàn)表明，魚類的淋巴細(xì)胞也有辨識和游走入某些特定組織中的能力。這些結(jié)果表明至少有兩群游走方式不同的淋巴細(xì)胞。包括造血器官中的單核細(xì)胞、血流中的淋巴細(xì)胞及單核細(xì)胞、疏松結(jié)締組織中的巨噬細(xì)胞、腎臟和脾臟中的固定巨噬細(xì)胞以及心房中的固定的巨噬細(xì)胞。聚集體內(nèi)的色素是否純粹來自于外界，尚不清楚。魚體內(nèi)的自然殺傷細(xì)胞可根據(jù)大小、形態(tài)與淋巴細(xì)胞區(qū)別開來。K細(xì)胞與靶細(xì)胞的作用是非特異性的。自從上世紀(jì)末EmilvonBehring發(fā)現(xiàn)抗體以來，歷經(jīng)對抗原特性的研究，對抗體形成克隆選擇學(xué)說的提出，對抗體分子及其酶解片段分子結(jié)構(gòu)的研究及提出的抗體結(jié)構(gòu)多樣化的基因結(jié)構(gòu)理論等的重大發(fā)展階段，使得免疫分子的研究已成為現(xiàn)代免疫學(xué)甚至現(xiàn)代生命科學(xué)中發(fā)展最快、影響最大的領(lǐng)域之一。反應(yīng)原性就是指與相應(yīng)的抗體或致敏淋巴細(xì)胞發(fā)生特異結(jié)合產(chǎn)生反應(yīng)的性能。（1）抗原的性質(zhì)自然界的物質(zhì)種類很多，不是任何物質(zhì)都能作抗原。將馬血清注射給馬，一般不產(chǎn)生抗體，無抗原性；如果注射給人，則能產(chǎn)生人抗馬血清抗體。當(dāng)“自我識別”被破壞，或某些隔絕組織如眼球的晶體蛋白、甲狀腺蛋白、精子等因外傷或感染而進(jìn)入機(jī)體，或因外傷、感染、電離輻射和藥物等影響而使自身組織發(fā)生變性時(shí)，都能對自身顯示抗原性，這稱為自身抗原。多糖、類脂物質(zhì)及某些多肽類激素的分子量較小，抗原性弱，甚至沒有抗原性。③特異性 特異性就是對應(yīng)性，即抗原只能與相應(yīng)的免疫物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)。（2）抗原的種類根據(jù)來源不同，可分為天然抗原與人工抗原兩類。病毒組分抗原是病毒顆粒釋放出來的組成成份，如被膜表面的糖蛋白、衣殼和衣殼粒的蛋白質(zhì)組分或核衣殼或病毒顆粒內(nèi)部的某些其他蛋白質(zhì)。主要抗原有鞭毛抗原、菌體抗原和表面抗原幾類。其脂類部分與革蘭氏陰性菌的內(nèi)毒素有關(guān)，其結(jié)構(gòu)如下：抗原特異性多糖—脂類A—蛋白質(zhì)—脂類B 脂多糖組織抗原 動物和人的組織細(xì)胞含有十分復(fù)雜的抗原系統(tǒng)。主要有與病毒有關(guān)的腫瘤抗原和癌胚抗原兩類。（二）抗體抗體是由抗原刺激機(jī)體的免疫活性細(xì)胞所產(chǎn)生特異性免疫球蛋白。五種Ig的基本結(jié)構(gòu)都是由二硫鍵連接的四條多肽鏈組成。2．抗體的生物學(xué)活性 抗體是免疫球蛋白，它具有蛋白質(zhì)的一切生物活性，除此之外，還具有特殊的生物學(xué)活性。Ig與這些細(xì)胞的Fc受體結(jié)合。（4）通過膜傳遞作用Ig可通過胎盤到達(dá)胎兒的血液中去，這對胎兒的抗傳染免疫有重要意義。用抗體去注射異種動物，可產(chǎn)生抗該抗體的抗體，這種抗體稱為抗抗體或第二抗體。就同一類Ig而言，又可分為若干亞類，如人的IgG可分為四個(gè)亞類，IgGIgGIgG3和IgG4；IgM有兩個(gè)亞類，即IgM1和IgM2；IgA有兩個(gè)亞類，即IgAIgA2等。可分為五大類，即IgG、IgA、IgM、IgD、IgE。通常的抗體均為完全抗體。（4）根據(jù)抗體的反應(yīng)性質(zhì)分為凝集素、沉淀素、溶解素、調(diào)理素、抗毒素、中和抗體和補(bǔ)體結(jié)合抗體等，它們分別參與相關(guān)的反應(yīng)具體見表78。魚類免疫球蛋白的特性與哺乳動物類的IgM基本相似（表79），但與哺乳動物及鳥類不同的是，魚類的Ig有L鏈。將鲇魚Ig的H鏈克隆后，分析其氨基酸序列的相似性，與雞為40％，與鼠為24％，這說明二者都有相似的基本結(jié)構(gòu)。因此，免疫應(yīng)答實(shí)質(zhì)上可理解為抗原有選擇性地刺激能識別它的特異性淋巴細(xì)胞，繼而觸發(fā)一系列變化和產(chǎn)生免疫效應(yīng)的一種生理過程。特異性免疫有記憶性，在第一次接受抗原后數(shù)月、數(shù)年或更長的時(shí)間對同一抗原的再接觸，能迅速出現(xiàn)二次反應(yīng)。（1）體液免疫的形成過程可分為三個(gè)階段，即感應(yīng)階段、反應(yīng)階段以及效應(yīng)階段