【正文】 粘性和彈性 。 果膠能溶于水 ， 存在于中層和初生壁中 ， 甚至存在于細胞質(zhì)或液泡中 。 (1)果膠酸 果膠酸 (pectic acid)是由約 100個半乳糖醛酸通過 α1，4鍵連接而成的直鏈 。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。 微團組合成微纖絲 (microfibril)， 微纖絲又組成大纖絲 (macrofibril)， 因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固 ， 使細胞壁具有高強度和抗化學降解的能力 。 次生細胞壁中還有大量木質(zhì)素 。 1. 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 細胞壁 (cell wall)是植物細胞外圍的一層壁，具一定彈性和硬度，界定細胞形狀和大小。 3. 植物細胞 的亞微結(jié)構(gòu)與功能 167。第一章 植物細胞生理 **細胞概述 167。 4. 植物細胞間的通道 167。 二、細胞壁的化學組成 三、細胞壁的形成 四、細胞壁的功能 一、細胞壁的結(jié)構(gòu) 典型的細胞壁是由 胞間層 (intercellular layer) 初生壁 (primary wall) 次生壁 (secondary wall)組成 細胞壁是在細胞分裂過程中形成的 ,先在分裂細胞之間形成 胞間層 ，主要成分是果膠質(zhì) ,再在胞間層的兩側(cè)形成有彈性的 初生壁 ，有些細胞還形成堅硬的 次生壁 。 ① 胞間層 (中膠層 ） ： 果膠質(zhì) ② 初生壁： 纖維素 ， 半纖維素 ， 果膠質(zhì) ， 蛋白質(zhì) ③ 次生壁： 纖維素 ， 半纖維素 ， 木質(zhì)素 ， 果膠質(zhì) 二 . 細胞壁的化學組成 纖維素 (cellulose)是植物細胞壁的主要成分 ， 它是由 1 000～ 10 000個 βD葡萄糖殘基以 β1,4糖苷鍵相連的無分支的長鏈 。 半纖維素 (hemicellulose)往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。 是水溶性的 ， 很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠 。 (3)原果膠 原果膠 (protopectin)的分子量比果膠酸和果膠高 ， 甲酯化程度介于二者之間 ， 主要存在于初生壁中 ， 不溶于水 ， 在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z 。 鈣橋增加 ， 細胞壁襯質(zhì)的流動性就降低；酯化程度增加 ,相應(yīng)形成鈣橋的機會就減少 ， 細胞壁的彈性就增加 。其它含量較高的氨基酸是絲氨酸 (Ser)、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。L1，所以細胞壁為植物細胞最大的鈣庫。細胞分裂時，在兩組染色體之間，也就是在母細胞的赤道板面上，有許多大小不一的分泌囊泡 (secretory vesicles)不規(guī)則地匯聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌而形成的，其中富含組成細胞壁的各種糖類，它們借助與細胞赤道板垂直方向上存在的微管的運動，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體 (phragmoplast)。 ： 研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，此外，細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應(yīng)。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來 (如子細胞的質(zhì)膜由高爾基體小泡融合而成 )。這些組分，尤其是脂類與蛋白質(zhì)的比例，因不同細胞、細胞器或膜層而相差很大。這一比例關(guān)系反映到生物膜結(jié)構(gòu)上，就是脂類以雙分子層構(gòu)成生物膜的基本結(jié)構(gòu)，而蛋白質(zhì)分子則 “ 鑲嵌 ” (一 ) 生物膜中的蛋白質(zhì)約占細胞蛋白總量的 20%～ 30%，它們或是單純的蛋白質(zhì) ,或是與糖、脂結(jié)合形成的結(jié)合蛋白。 ? ? 流動鑲嵌模型 (fluid mosaic model)由辛格爾(. Singer)和尼柯爾森 (G. Nicolson)在 1972年提出，認為液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質(zhì)，圖 17展示了此模型的結(jié)構(gòu)特點。 ? 細胞內(nèi)的許多生理生化過程在膜上有序進行。 3. 植物細胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能 一 . 微膜系統(tǒng) 1. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 2. 高爾基體 3. 溶酶體 4. 液泡 5. 微體 6. 圓球體 二 . 微梁系統(tǒng) 1. 微管 2. 微絲 3. 中間纖維 一、細胞內(nèi)膜系統(tǒng) (一 )內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (endoplasmic reticulum,ER)是交織分布于細胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，通常可占細胞膜系統(tǒng)的一半左右。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與 (二 )高爾基體 ? 高爾基體 (Golgi body)是由膜包圍的液囊垛疊而成。 圖 114 高爾基體透射電鏡圖 圖 16 高爾基體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能圖解 A. 高爾基體的結(jié)構(gòu) B. 高爾基體的分泌活動 1. 高爾基體的扁囊 2. 高爾基體小泡 3. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 4. 質(zhì)膜 (1)物質(zhì)集運 蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。在合成糖蛋白或糖脂類的碳水化合物側(cè)鏈時，高爾基體也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成，然后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。 (三 )溶酶體 ? 溶酶體 (lysosome)是單層膜圍繞，內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器。 (四 )液泡 ? ? 液泡是植物細胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。 圖 17 植物細胞的液泡及其發(fā)育 AE. 幼期細胞到成熟的細胞，隨細胞的生長，細胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個大的中央液泡 2. ? (1)調(diào)節(jié)功能 液泡借單層的液泡膜 (tonoplast)與細胞質(zhì)相聯(lián)系。 ? (2)類似溶酶體作用 液泡含有多種水解酶，通過吞噬作用，消化分解細胞質(zhì)中的外來物或衰老的細胞器，起到清潔和再利用作用。通常認為微體起源于 (1)過氧化物體與光呼吸 過氧化物體 (peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反應(yīng)參與光呼吸過程。 二、微梁系統(tǒng)（細胞骨架） 細胞骨架 (cytoskeleton)是指真核細胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。 (一 )微管 微管 (microtubule)是存在于細胞質(zhì)中的由微管蛋白 (tubulin)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。 圖 111 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型 ，示 13條原纖絲， α 、 β 為微管蛋白 (1)控制細胞分裂和細胞壁的形成 在細胞分裂中，有絲分裂器 —— 紡錘體 (spindle)是由微管組成的，它與染色體的著絲點相連，并牽引染色單體移向兩極。植物的精細胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細胞長軸方向一致有關(guān)。 (二 )微絲 微絲 (microfilament)比微管細而長，直徑為 4～ 6nm。大體是微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系；肌動蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有 ATP能量的啟動下，肌球蛋白 — 胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動蛋白微絲束滑動，從而帶動整個細胞質(zhì)的環(huán)流。 (三 )中間纖維 20世紀 60年代中期，在哺乳動物細胞中發(fā)現(xiàn)了 10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲 (intermediate filament)。 中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它們首先形成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。 14. 植物細胞間的通道 一 . 胞間連絲 二 . 共質(zhì)體與質(zhì)外體 一 . 胞間連絲 （ plasmodesma） 胞間連絲 (plasmodesma)是穿越細胞壁 ， 連接相鄰細胞原生質(zhì) （ 體 ） 的管狀通道 ， 其通道可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所構(gòu)成 。一般每 μm2面積的細胞壁上有 1～ 15條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細胞 (transfer cell)之間，胞間連絲特別多。 5. 細胞信號傳導(dǎo) 植物在整個生長過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保