【正文】 第三章 植物次生物質(zhì)研究進(jìn)展 一、植物次生物質(zhì)的性質(zhì)和種類(lèi) 二、植物次生物質(zhì)對(duì)植物的保護(hù)作用 三、植物次生物質(zhì)對(duì)害蟲(chóng)的防御作用 四、植物次生物質(zhì)的提取技術(shù) 五、植物次生物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)和植物源殺蟲(chóng)劑的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用 八、基因工程技術(shù)提高藥用植物次生物質(zhì)產(chǎn)量研究進(jìn)展 六、植物細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)合成次生代謝物質(zhì)研究進(jìn)展 七、植物的次生代謝途徑研究進(jìn)展 一、植物次生物質(zhì)的性質(zhì)和種類(lèi) 在植物的新陳代謝過(guò)程中產(chǎn)生了各種各樣的化學(xué)物質(zhì)，其中有些化合物是維持植物生命活動(dòng)所必需的，稱(chēng)為 初生代謝產(chǎn)物 （ primary metabolites），如：蛋白質(zhì)、糖類(lèi)、脂類(lèi)、核酸等。還有一些有機(jī)物質(zhì)，如：?jiǎn)螌?、苷?lèi)、有機(jī)酸、生物堿、香豆素、木質(zhì)素、蒽醌等，這些物質(zhì)與植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育沒(méi)有直接關(guān)系，通常認(rèn)為是 次生代謝產(chǎn)物 (secondary metabolites)，稱(chēng)之為植物次生物質(zhì)。 植物體內(nèi)含有大量無(wú)明顯生理功能的次生代謝產(chǎn)物，但在調(diào)節(jié)植物本身適應(yīng)其生態(tài)環(huán)境方面卻起著重要作用。 昆蟲(chóng)是植物生態(tài)環(huán)境中的一部分，對(duì)植物次生性化合物質(zhì)的演化有直接影響；同時(shí)，植物所含的這些化合物質(zhì)也對(duì)昆蟲(chóng)為害施加制約。植物在同昆蟲(chóng)為害的斗爭(zhēng)過(guò)程中產(chǎn)生了一套防御機(jī)制，其中最重要的是化學(xué)物質(zhì)，其次是形態(tài)結(jié)構(gòu)。 植物次生物質(zhì)的種類(lèi)主要有： 萜類(lèi) terpene 或類(lèi)萜 terpenoid （單萜、倍半萜、雙萜、三萜、四萜、多萜）， 酚類(lèi) phenol（簡(jiǎn)單苯丙酸類(lèi)、苯丙酸內(nèi)酯、苯甲酸衍生物類(lèi)、木質(zhì)素、類(lèi)黃酮類(lèi)、鞣質(zhì)）， 含氮次生化合物 （生物堿、含氰苷、非蛋白氨基酸）以及 聚乙炔類(lèi) 等。 其中種 類(lèi)繁多的是生物堿、黃酮類(lèi)、萜類(lèi) 等。這些物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)的化學(xué)防御作用，主要是忌避作用、抑制取食、抑制生長(zhǎng)發(fā)育、激素效應(yīng)、毒殺作用等。 二、植物次生物質(zhì)對(duì)植物的保護(hù)作用 1. 防治病害 2. 防治蟲(chóng)害 3. 防治雜草，提高植物種間競(jìng)爭(zhēng)能力 1. 防治病害 棉花中存在 酚類(lèi)化合物 可抗黃萎病菌，洋蔥等作物表皮層中含有的 兒茶酚和兒茶酸 等次生物質(zhì)是抵抗病菌侵染的重要成分，松屬植物中含量很高的抗菌物質(zhì) 赤松素 能有效地防止心材腐爛。 水楊酸 能誘導(dǎo)植物對(duì)病毒、真菌及細(xì)菌等病原物的抗性，還能誘導(dǎo)植物抗熱、抗冷、抗旱以及抗紫外線(xiàn)輻射等。 植物感染病原微生物后，木質(zhì)化作用加強(qiáng)，增加木質(zhì)素以阻止病原菌進(jìn)一步擴(kuò)展。 植物凝聚素 能防治病害，如：小麥、大豆和花生的凝聚素能抑制多種病原菌的菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)，水稻胚中的凝聚素能使稻瘟病的孢子凝聚成團(tuán)，甚至破裂。 2. 防治蟲(chóng)害 有些次生物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)表現(xiàn)為毒殺、忌避、拒食、抗產(chǎn)卵、抑制昆蟲(chóng)生長(zhǎng)等作用。 目前許多國(guó)家研制和開(kāi)發(fā)的以 煙堿、苦參堿、魚(yú)藤酮、苦皮藤素為代表的植物次生物質(zhì)已成功地應(yīng)用于農(nóng)林害蟲(chóng)的防治，毒芹、狼毒大戟、北烏頭等植物莖葉的丙酮提取物對(duì)食葉害蟲(chóng)楊扇舟蛾、舞毒蛾、黃褐天幕毛蟲(chóng)都有毒殺作用。 生物堿、非蛋白氨基酸、類(lèi)黃酮、多炔和強(qiáng)心甙 等是大多數(shù)昆蟲(chóng)的拒食劑。此外 ,植物也可產(chǎn)生非毒性但能降低營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和忌避昆蟲(chóng)的次生物質(zhì)以減少被害，如勝紅薊次生物質(zhì)對(duì)小菜蛾田間種群具有明顯的控制作用，主要是避忌小菜蛾成蟲(chóng)產(chǎn)卵及降低其生殖能力。 許多萜類(lèi)化合物對(duì)多種昆蟲(chóng)有驅(qū)避、拒食和毒殺作用，如從黃杜鵑花中分離出的 四環(huán)二萜 化合物對(duì)斜紋夜蛾和甜菜夜蛾等都具有強(qiáng)烈的拒食作用和毒殺作用，還對(duì)小菜蛾有顯著的產(chǎn)卵忌避作用和較明顯的殺卵作用。 羊蹄甲、細(xì)葉桉、飛楊草、假連翹、花椒、荷花玉蘭、煙草的乙醇提取物對(duì)小菜蛾成蟲(chóng)產(chǎn)卵有較好的驅(qū)避效果，驅(qū)避率達(dá) 80%以上，一品紅、構(gòu)樹(shù)、艾蒿、茶枯垂柳、飛楊草、羊蹄、狗尾草的乙醇提取物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)有較好的拒食作用，48小時(shí)拒食率達(dá) 80%以上。非洲山毛豆、飛機(jī)草、大桉的乙醇提取物對(duì)荔枝蒂蛀蟲(chóng)產(chǎn)卵的驅(qū)避作用效果在 80%～ 90%之間。 3. 防治雜草，提高植物種間競(jìng)爭(zhēng)能力 植物能通過(guò)產(chǎn)生和釋放次生物質(zhì)，抑制鄰近的其他植物的生長(zhǎng)發(fā)育。 如水稻葉片中的 P— 香豆酸 含量與水稻抑制稗草生長(zhǎng)的關(guān)系密切。黑胡桃分泌的 胡桃醌 能將生長(zhǎng)于鄰近或其樹(shù)冠下的番茄和苜蓿毒殺，白葉鼠尾草分泌的 桉樹(shù)腦和樟腦 等，能抑制雀麥、狐茅的生長(zhǎng)。大豆、黃瓜的某些品系分泌的次生物質(zhì)能抑制其周?chē)s草的生長(zhǎng)。番茄的根能分泌 單寧 等次生物質(zhì)，它會(huì)對(duì)鄰近的作物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不良的影響。蘋(píng)果和梨釋放的 萜類(lèi) 揮發(fā)性物質(zhì)，能抑制馬鈴薯的發(fā)芽。 植物的次生物質(zhì)不僅能防治病、蟲(chóng)、雜草的危害，還能防治其他植食性動(dòng)物的危害。 如廣泛存在于植物界的含氰苷本身無(wú)毒，但植物破碎后就會(huì)釋放出有揮發(fā)性的毒物氰化氫 HCN ，植食性動(dòng)物如蛇、蛞蝓取食后，產(chǎn)生 HCN，呼吸就會(huì)被抑制。鞣質(zhì)有毒，植食性動(dòng)物吃后明顯抑制生長(zhǎng)。 三、植物次生物質(zhì)對(duì)害蟲(chóng)的防御作用 1. 植物次生物質(zhì)的拒食、驅(qū)避作用 2. 植物次生物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)、生殖及存活的抑制作用 3. 植物次生物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)的毒殺作用 1. 植物次生物質(zhì)的拒食、驅(qū)避作用 許多害蟲(chóng)有時(shí)雖能接近甚至附著在某些植物體上，但卻不能取食或者很少取食，其原因是這些植物體內(nèi)含有抗拒昆蟲(chóng)取食的次生物質(zhì)。植物體內(nèi)對(duì)昆蟲(chóng)具有拒食作用的次生物質(zhì)較多，其中 常見(jiàn)的有生物堿、類(lèi)黃酮和萜內(nèi)脂 等。 （ 1）拒食作用 楝科植物的提取物及印楝素、川楝素等對(duì)褐稻虱具有拒食和忌避作用，對(duì)斜紋夜蛾大齡幼蟲(chóng)表現(xiàn)出強(qiáng)烈的拒食作用， 5%的苦楝種核乙醇提取物對(duì)水稻葉夜蛾 5齡幼蟲(chóng)拒食率高達(dá) %， 2%印楝油對(duì)白脈粘蟲(chóng) 5齡幼蟲(chóng)拒食率達(dá) 92% 。楝科植物大葉桃花心木和毛麻楝甲醇提取物對(duì)稻蝗的拒食率分別為 %和%。 杜鵑花 －花中西施 閑折兩枝持在手，細(xì)看不是人間有。 花中此物是西施，芙蓉芍藥皆嫫母 杜鵑花被稱(chēng)作為殺蟲(chóng)植物，存在于黃杜鵑花中的鬧羊花素 Ⅲ （ rhodojaponinⅢ ）、grayantotoxinI、 Ⅲ 和 kalmanol等成分對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)、草地夜蛾、雜擬谷盜、菜粉蝶幼蟲(chóng)和斜紋夜蛾等害蟲(chóng)均有顯著的拒食作用；其中，鬧羊花素 Ⅲ 的拒食作用最強(qiáng)，它對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng) 4齡幼蟲(chóng)和草地夜蛾 3齡幼蟲(chóng)的PC50分別為 。 黃鈴杜鵑 紫背金盤(pán)甲醇提取物對(duì)菜青蟲(chóng)、斜紋夜蛾和粘蟲(chóng)均表現(xiàn)顯著的拒食作用，其中對(duì)菜青蟲(chóng) 5齡幼蟲(chóng)的非選擇性拒食率為 %。紫背金盤(pán)氯仿提取物氯仿提取物的拒食效果高于甲醇提取物。 紫背金盤(pán) 辣蓼， 全草有毒，其中的天然產(chǎn)物蓼二醛具有很好的昆蟲(chóng)拒食活性。 蘿藦科馬利筋屬馬利筋 提取物用作催吐劑及瀉藥，葉乳汁可治腸內(nèi)寄生蟲(chóng)，果乳汁可止血。 粗提物對(duì)玉米叩甲有強(qiáng)烈拒食作用。 苦檻藍(lán)科苦檻藍(lán) 氯仿萃取物對(duì)菜粉蝶 4齡、 5齡幼蟲(chóng)非選擇性拒食率均在 94%以上。 葉、莖的甲醇和石油醚浸提物對(duì) 35齡菜青蟲(chóng)的各齡試蟲(chóng)均有較好拒食活性；其中，對(duì) 3齡試蟲(chóng)的 24h非選擇性拒食率均在90%以上，對(duì) 4齡試蟲(chóng)的拒食率均在 80%87%之間，而對(duì) 5齡試蟲(chóng)的拒食率相對(duì)較低，為 %%。 苦檻藍(lán)病蟲(chóng)害極少，適應(yīng)性和抗逆性都很強(qiáng)。 唐古特瑞香 甲醇、丙酮、乙酸乙酯、氯仿、苯的抽提物，具有明顯的拒食和胃毒活性，對(duì)斜紋夜蛾 3齡幼蟲(chóng)的拒食率均在 80%以上；其中，苯抽提物拒食活性最高，其次是氯仿抽提物。 1. 植物次生物質(zhì)的拒食、驅(qū)避作用 （ 2）植物次生物質(zhì)的驅(qū)避作用 植物體內(nèi)通過(guò)次級(jí)代謝產(chǎn)生驅(qū)避性物質(zhì)，在抗拒植食性昆蟲(chóng)為害方面很成功。通常植物產(chǎn)生一些揮發(fā)性次生物質(zhì)，能夠引起昆蟲(chóng)負(fù)趨向運(yùn)動(dòng)和無(wú)定向移動(dòng)，從而可避免或抵御昆蟲(chóng)取食。 將柳薄荷、迷迭香、撒爾維亞、亞里香等唇形科植物和豆科植物白荷藍(lán)翹搖間作到蔬菜地內(nèi)，可以減輕小菜蛾的為害。這 5種植物乙醇提取物和精油對(duì)小菜蛾產(chǎn)卵有顯著的驅(qū)避作用。 甘藍(lán)乙醇提取物對(duì)菜粉蝶有顯著的產(chǎn)卵驅(qū)避作用，但其水提取物沒(méi)有驅(qū)避作用。非寄主植物的已烷提取物對(duì)菜粉蝶產(chǎn)卵有極顯著的驅(qū)避作用，但水提取物的驅(qū)避作用較弱。 ? 萬(wàn)壽菊粗提物對(duì)小菜蛾成蟲(chóng)產(chǎn)卵有強(qiáng)烈的忌避作用，在室內(nèi)的非選擇性產(chǎn)卵忌避率為 %，室外為 %。 ? 番茄枝葉的甲醇和水溶性乙醇提取物對(duì)菜粉蝶有顯著的產(chǎn)卵忌避作用，其中第 1天的忌避率分別為、%、 %、 %