【正文】 第三章 植物次生物質(zhì)研究進展 一、植物次生物質(zhì)的性質(zhì)和種類 二、植物次生物質(zhì)對植物的保護作用 三、植物次生物質(zhì)對害蟲的防御作用 四、植物次生物質(zhì)的提取技術(shù) 五、植物次生物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)和植物源殺蟲劑的開發(fā)與應(yīng)用 八、基因工程技術(shù)提高藥用植物次生物質(zhì)產(chǎn)量研究進展 六、植物細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)合成次生代謝物質(zhì)研究進展 七、植物的次生代謝途徑研究進展 一、植物次生物質(zhì)的性質(zhì)和種類 在植物的新陳代謝過程中產(chǎn)生了各種各樣的化學(xué)物質(zhì)，其中有些化合物是維持植物生命活動所必需的，稱為 初生代謝產(chǎn)物 （ primary metabolites），如：蛋白質(zhì)、糖類、脂類、核酸等。還有一些有機物質(zhì)，如：單寧、苷類、有機酸、生物堿、香豆素、木質(zhì)素、蒽醌等，這些物質(zhì)與植物正常的生長發(fā)育沒有直接關(guān)系，通常認(rèn)為是 次生代謝產(chǎn)物 (secondary metabolites)，稱之為植物次生物質(zhì)。 植物體內(nèi)含有大量無明顯生理功能的次生代謝產(chǎn)物，但在調(diào)節(jié)植物本身適應(yīng)其生態(tài)環(huán)境方面卻起著重要作用。 昆蟲是植物生態(tài)環(huán)境中的一部分，對植物次生性化合物質(zhì)的演化有直接影響；同時，植物所含的這些化合物質(zhì)也對昆蟲為害施加制約。植物在同昆蟲為害的斗爭過程中產(chǎn)生了一套防御機制，其中最重要的是化學(xué)物質(zhì)，其次是形態(tài)結(jié)構(gòu)。 植物次生物質(zhì)的種類主要有： 萜類 terpene 或類萜 terpenoid （單萜、倍半萜、雙萜、三萜、四萜、多萜）， 酚類 phenol（簡單苯丙酸類、苯丙酸內(nèi)酯、苯甲酸衍生物類、木質(zhì)素、類黃酮類、鞣質(zhì)）， 含氮次生化合物 （生物堿、含氰苷、非蛋白氨基酸）以及 聚乙炔類 等。 其中種 類繁多的是生物堿、黃酮類、萜類 等。這些物質(zhì)對昆蟲的化學(xué)防御作用，主要是忌避作用、抑制取食、抑制生長發(fā)育、激素效應(yīng)、毒殺作用等。 二、植物次生物質(zhì)對植物的保護作用 1. 防治病害 2. 防治蟲害 3. 防治雜草，提高植物種間競爭能力 1. 防治病害 棉花中存在 酚類化合物 可抗黃萎病菌，洋蔥等作物表皮層中含有的 兒茶酚和兒茶酸 等次生物質(zhì)是抵抗病菌侵染的重要成分，松屬植物中含量很高的抗菌物質(zhì) 赤松素 能有效地防止心材腐爛。 水楊酸 能誘導(dǎo)植物對病毒、真菌及細(xì)菌等病原物的抗性，還能誘導(dǎo)植物抗熱、抗冷、抗旱以及抗紫外線輻射等。 植物感染病原微生物后，木質(zhì)化作用加強，增加木質(zhì)素以阻止病原菌進一步擴展。 植物凝聚素 能防治病害，如：小麥、大豆和花生的凝聚素能抑制多種病原菌的菌絲生長和孢子萌發(fā)，水稻胚中的凝聚素能使稻瘟病的孢子凝聚成團，甚至破裂。 2. 防治蟲害 有些次生物質(zhì)對昆蟲表現(xiàn)為毒殺、忌避、拒食、抗產(chǎn)卵、抑制昆蟲生長等作用。 目前許多國家研制和開發(fā)的以 煙堿、苦參堿、魚藤酮、苦皮藤素為代表的植物次生物質(zhì)已成功地應(yīng)用于農(nóng)林害蟲的防治，毒芹、狼毒大戟、北烏頭等植物莖葉的丙酮提取物對食葉害蟲楊扇舟蛾、舞毒蛾、黃褐天幕毛蟲都有毒殺作用。 生物堿、非蛋白氨基酸、類黃酮、多炔和強心甙 等是大多數(shù)昆蟲的拒食劑。此外 ,植物也可產(chǎn)生非毒性但能降低營養(yǎng)價值和忌避昆蟲的次生物質(zhì)以減少被害，如勝紅薊次生物質(zhì)對小菜蛾田間種群具有明顯的控制作用，主要是避忌小菜蛾成蟲產(chǎn)卵及降低其生殖能力。 許多萜類化合物對多種昆蟲有驅(qū)避、拒食和毒殺作用，如從黃杜鵑花中分離出的 四環(huán)二萜 化合物對斜紋夜蛾和甜菜夜蛾等都具有強烈的拒食作用和毒殺作用，還對小菜蛾有顯著的產(chǎn)卵忌避作用和較明顯的殺卵作用。 羊蹄甲、細(xì)葉桉、飛楊草、假連翹、花椒、荷花玉蘭、煙草的乙醇提取物對小菜蛾成蟲產(chǎn)卵有較好的驅(qū)避效果，驅(qū)避率達 80%以上，一品紅、構(gòu)樹、艾蒿、茶枯垂柳、飛楊草、羊蹄、狗尾草的乙醇提取物對小菜蛾幼蟲有較好的拒食作用，48小時拒食率達 80%以上。非洲山毛豆、飛機草、大桉的乙醇提取物對荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵的驅(qū)避作用效果在 80%～ 90%之間。 3. 防治雜草，提高植物種間競爭能力 植物能通過產(chǎn)生和釋放次生物質(zhì)，抑制鄰近的其他植物的生長發(fā)育。 如水稻葉片中的 P— 香豆酸 含量與水稻抑制稗草生長的關(guān)系密切。黑胡桃分泌的 胡桃醌 能將生長于鄰近或其樹冠下的番茄和苜蓿毒殺，白葉鼠尾草分泌的 桉樹腦和樟腦 等，能抑制雀麥、狐茅的生長。大豆、黃瓜的某些品系分泌的次生物質(zhì)能抑制其周圍雜草的生長。番茄的根能分泌 單寧 等次生物質(zhì)，它會對鄰近的作物生長發(fā)育產(chǎn)生不良的影響。蘋果和梨釋放的 萜類 揮發(fā)性物質(zhì)，能抑制馬鈴薯的發(fā)芽。 植物的次生物質(zhì)不僅能防治病、蟲、雜草的危害，還能防治其他植食性動物的危害。 如廣泛存在于植物界的含氰苷本身無毒，但植物破碎后就會釋放出有揮發(fā)性的毒物氰化氫 HCN ，植食性動物如蛇、蛞蝓取食后，產(chǎn)生 HCN，呼吸就會被抑制。鞣質(zhì)有毒，植食性動物吃后明顯抑制生長。 三、植物次生物質(zhì)對害蟲的防御作用 1. 植物次生物質(zhì)的拒食、驅(qū)避作用 2. 植物次生物質(zhì)對昆蟲生長、生殖及存活的抑制作用 3. 植物次生物質(zhì)對昆蟲的毒殺作用 1. 植物次生物質(zhì)的拒食、驅(qū)避作用 許多害蟲有時雖能接近甚至附著在某些植物體上，但卻不能取食或者很少取食，其原因是這些植物體內(nèi)含有抗拒昆蟲取食的次生物質(zhì)。植物體內(nèi)對昆蟲具有拒食作用的次生物質(zhì)較多，其中 常見的有生物堿、類黃酮和萜內(nèi)脂 等。 （ 1）拒食作用 楝科植物的提取物及印楝素、川楝素等對褐稻虱具有拒食和忌避作用，對斜紋夜蛾大齡幼蟲表現(xiàn)出強烈的拒食作用， 5%的苦楝種核乙醇提取物對水稻葉夜蛾 5齡幼蟲拒食率高達 %， 2%印楝油對白脈粘蟲 5齡幼蟲拒食率達 92% 。楝科植物大葉桃花心木和毛麻楝甲醇提取物對稻蝗的拒食率分別為 %和%。 杜鵑花 －花中西施 閑折兩枝持在手，細(xì)看不是人間有。 花中此物是西施，芙蓉芍藥皆嫫母 杜鵑花被稱作為殺蟲植物，存在于黃杜鵑花中的鬧羊花素 Ⅲ （ rhodojaponinⅢ ）、grayantotoxinI、 Ⅲ 和 kalmanol等成分對馬鈴薯甲蟲、草地夜蛾、雜擬谷盜、菜粉蝶幼蟲和斜紋夜蛾等害蟲均有顯著的拒食作用；其中，鬧羊花素 Ⅲ 的拒食作用最強，它對馬鈴薯甲蟲 4齡幼蟲和草地夜蛾 3齡幼蟲的PC50分別為 。 黃鈴杜鵑 紫背金盤甲醇提取物對菜青蟲、斜紋夜蛾和粘蟲均表現(xiàn)顯著的拒食作用，其中對菜青蟲 5齡幼蟲的非選擇性拒食率為 %。紫背金盤氯仿提取物氯仿提取物的拒食效果高于甲醇提取物。 紫背金盤 辣蓼， 全草有毒，其中的天然產(chǎn)物蓼二醛具有很好的昆蟲拒食活性。 蘿藦科馬利筋屬馬利筋 提取物用作催吐劑及瀉藥，葉乳汁可治腸內(nèi)寄生蟲，果乳汁可止血。 粗提物對玉米叩甲有強烈拒食作用。 苦檻藍科苦檻藍 氯仿萃取物對菜粉蝶 4齡、 5齡幼蟲非選擇性拒食率均在 94%以上。 葉、莖的甲醇和石油醚浸提物對 35齡菜青蟲的各齡試蟲均有較好拒食活性；其中，對 3齡試蟲的 24h非選擇性拒食率均在90%以上，對 4齡試蟲的拒食率均在 80%87%之間，而對 5齡試蟲的拒食率相對較低，為 %%。 苦檻藍病蟲害極少，適應(yīng)性和抗逆性都很強。 唐古特瑞香 甲醇、丙酮、乙酸乙酯、氯仿、苯的抽提物，具有明顯的拒食和胃毒活性，對斜紋夜蛾 3齡幼蟲的拒食率均在 80%以上；其中，苯抽提物拒食活性最高，其次是氯仿抽提物。 1. 植物次生物質(zhì)的拒食、驅(qū)避作用 （ 2）植物次生物質(zhì)的驅(qū)避作用 植物體內(nèi)通過次級代謝產(chǎn)生驅(qū)避性物質(zhì)，在抗拒植食性昆蟲為害方面很成功。通常植物產(chǎn)生一些揮發(fā)性次生物質(zhì)，能夠引起昆蟲負(fù)趨向運動和無定向移動，從而可避免或抵御昆蟲取食。 將柳薄荷、迷迭香、撒爾維亞、亞里香等唇形科植物和豆科植物白荷藍翹搖間作到蔬菜地內(nèi)，可以減輕小菜蛾的為害。這 5種植物乙醇提取物和精油對小菜蛾產(chǎn)卵有顯著的驅(qū)避作用。 甘藍乙醇提取物對菜粉蝶有顯著的產(chǎn)卵驅(qū)避作用，但其水提取物沒有驅(qū)避作用。非寄主植物的已烷提取物對菜粉蝶產(chǎn)卵有極顯著的驅(qū)避作用，但水提取物的驅(qū)避作用較弱。 ? 萬壽菊粗提物對小菜蛾成蟲產(chǎn)卵有強烈的忌避作用，在室內(nèi)的非選擇性產(chǎn)卵忌避率為 %，室外為 %。 ? 番茄枝葉的甲醇和水溶性乙醇提取物對菜粉蝶有顯著的產(chǎn)卵忌避作用，其中第 1天的忌避率分別為、%、 %、 %