例析線粒體和葉綠體的內(nèi)共生起源學說(已修改)
2025-07-04 19:59 本頁面
【正文】 例析線粒體和葉綠體的內(nèi)共生起源學說封開縣江口中學 陶 勇 由于線粒體和葉綠體具有獨特的半自主性并與細胞核建立了復(fù)雜而協(xié)調(diào)的互作關(guān)系，它們的起源一直以來多被認為有別于其他細胞器。在人們?yōu)檫@兩種細胞器設(shè)計的起源假說中，內(nèi)共生起源學說很好地貼合了線粒體和葉綠體的半自主性和核質(zhì)關(guān)系特征，因而得到了廣泛的認可和支持。內(nèi)共生起源學說認為，線粒體和葉綠體分別起源于原始真核細胞內(nèi)共生的行有氧呼吸的細菌和行光能自養(yǎng)的藍細菌。該假說的提出遠早于mtDNA和cpDNA的發(fā)現(xiàn)。隨著人們對真核細胞超微結(jié)構(gòu)、線粒體和葉綠體DNA及其編碼機制的認識，內(nèi)共生起源學說的內(nèi)涵得到了進一步充實。1970年，Margulis在已有的資料基礎(chǔ)上提出了一種更為細致的設(shè)想。假設(shè)認為，真核細胞的祖先是一種體積較大、不需氧具有吞噬能力的細胞，通過糖酵解獲取能量。而線粒體的祖先則是一種革蘭氏陰性菌，具備三羧酸循環(huán)所需的酶和電子傳遞鏈系統(tǒng)，可利用氧氣把糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸進一步分解，獲得比糖酵解更多的能量。當這種細菌被原始真核細胞吞噬后，即與宿主細胞間形成互利的共生關(guān)系：原始真核細胞利用這種細菌獲得更充分的能量；而這種細菌則從宿主細胞獲得更適宜的生存環(huán)境。與此類似，葉綠體的祖先可能是原核生物的藍細菌（cyanbacteria)。當這種藍細菌被原始真核細胞攝人后，為宿主細胞進行光合作用；而宿主細胞則為其提供其他的生存條件。線粒體和葉綠體的內(nèi)共生學說先后得到了大量的生物學研究證據(jù)的支持。特別是近期的分子生物學和生物信息學的研究發(fā)現(xiàn)真核細胞的細胞核中存在大量原本可能屬于呼吸細菌或藍細菌的遺傳信息，說明最初的呼吸細菌和藍細菌的大部分基因組在漫長的共進化過程中發(fā)生了向細胞核的轉(zhuǎn)移。這種轉(zhuǎn)移極大的削弱了線粒體和葉綠體的自主性，建立起穩(wěn)定、協(xié)調(diào)的核質(zhì)互作關(guān)系。一、線粒體和葉綠體內(nèi)共生起源學說的主要論據(jù) 線粒體和葉綠體具有細菌基因組的典型特征。它們均為單條環(huán)狀雙鏈DNA分子，不含5甲基胞嘧啶，無組蛋白結(jié)合并能進行獨立的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。此外，在堿基比例、核苷酸序列和基因結(jié)構(gòu)特征等方面，線粒體和葉綠體基因組也與細胞核基因組表現(xiàn)出顯著差異，而與原核生物極為相似。同時，線粒體和葉綠體具有自身的DNA聚合酶及RNA 聚合酶，能獨立復(fù)制和轉(zhuǎn)錄自己的RNA。、完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng) 線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成機制類似于細菌，而有別于真核生物：①與細菌一樣，線粒體和葉綠體中蛋白質(zhì)的合成從N甲酰甲硫氨酸開始，而真核細胞中蛋白質(zhì)的合成從甲硫氨酸開始。②線粒體和葉綠體的核糖體較小于真核生物80S核糖體。③線粒體、葉綠體和原核生物的核糖體中只有5SrRNA。④線粒體中的蛋白質(zhì)合成因子具有原核生物
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