【正文】 第二章 神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能 第一節(jié) 神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 神經(jīng)元（ Neuron） 是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位，是指一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的胞體及其所有突起（軸突和樹突）。 一、神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu) 神經(jīng)元功能： 接受刺激，產(chǎn)生沖動(dòng)，傳遞信息。 人類行為的復(fù)雜性主要決定于大量神經(jīng)元形成的精確神經(jīng)環(huán)路。 神經(jīng)元實(shí)現(xiàn) 調(diào)控功能的基礎(chǔ) 是生物信息的傳送，其間既包括細(xì)胞膜的電信息傳導(dǎo)、跨膜信息轉(zhuǎn)導(dǎo)以及胞內(nèi)信使分子介導(dǎo)的效應(yīng)，還包括不同神經(jīng)元共同組成的調(diào)制環(huán)路。 （一）神經(jīng)元胞體 神經(jīng)元構(gòu)造與其它組織的細(xì)胞類似，其胞膜具有高度分化的分子構(gòu)成和獨(dú)特的生理學(xué)功能。 神經(jīng)元胞體主要功能是進(jìn)行合成代謝，是整個(gè)神經(jīng)元的營養(yǎng)中心。 ? 神經(jīng)元胞體 攝取葡萄糖、氨基酸和無機(jī)離子等，并以這些物質(zhì)作為原料和能源，合成代謝和功能活動(dòng)所需要的蛋白質(zhì)和酶類、神經(jīng)遞質(zhì)等信息物質(zhì)，在高爾基體內(nèi)進(jìn)行濃縮，成為分泌顆粒，由軸漿運(yùn)輸?shù)缴窠?jīng)末梢。 ? 神經(jīng)元膜具有多種獨(dú)特的生理功能 跨膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和能量轉(zhuǎn)換、生物電的產(chǎn)生、神經(jīng)元對(duì)細(xì)胞外物質(zhì)的識(shí)別與結(jié)合、神經(jīng)元跨膜信號(hào)傳導(dǎo)與代謝調(diào)控，以及神經(jīng)沖動(dòng)的發(fā)生和擴(kuò)布等生物學(xué)行為和過程無一不與神經(jīng)元膜有關(guān)。 ? 神經(jīng)元膜的化學(xué)組成主要包括脂質(zhì)（ 40% ～ 50%）、蛋白質(zhì)（ 30% ～ 40 %）以及糖（ 1% ～ 5%）三類。 ? 蛋白質(zhì)所占的比例越大，膜的功能越復(fù)雜 . （ 1）神經(jīng)元膜脂質(zhì)雙分子層 ? 脂質(zhì)有磷脂、膽固醇和糖脂，磷脂為主 ? 磷脂主要是甘油磷脂、鞘磷脂。 ? 靠外側(cè)一層主要含磷脂酰膽堿和含膽堿的鞘脂， ? 胞漿側(cè)的一層則有較多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸，少量的 磷酯酰肌醇 幾乎全部分布在膜的胞漿側(cè)。 ? 脂質(zhì)雙分子層在熱力學(xué)上的穩(wěn)定性及其流動(dòng)性，使細(xì)胞可以承受相當(dāng)大的張力，在外形改變時(shí)不致破裂 （ 2）神經(jīng)元膜蛋白質(zhì) ? 根據(jù)蛋白質(zhì)在膜上的位置可分為表面和內(nèi)在蛋白質(zhì)兩大類。 表面蛋白質(zhì)占 20% ～ 30% 。 內(nèi)在蛋白質(zhì)（或稱整合蛋白）占 70% ～ 80%。 ? 通過 酶、受體、離子通道、泵和各種信息蛋白 等生物化學(xué)反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元內(nèi)外物質(zhì)、能量和信息交流，以完成神經(jīng)元傳遞信息的功能。 （ 3）神經(jīng)元膜的糖類 ? 膜糖、非糖物質(zhì)與脂質(zhì)或蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合，分別形成 糖脂、糖蛋白和蛋白聚糖 ，總稱為 復(fù)合糖或結(jié)合糖 ? 膜糖與神經(jīng)元膜的表面行為、神經(jīng)元與周圍環(huán)境的相互作用有關(guān)在接受信息以及細(xì)胞之間的相互識(shí)別方面具有重要作用。 2．神經(jīng)元胞核 ? 神經(jīng)元含有一個(gè)大而圓的細(xì)胞核。 ? 胞核內(nèi)染色質(zhì)是 DNA核蛋白；胞核有一至兩個(gè)明顯的核仁，核仁含 RNA的核蛋白，是合成 rRNA的場(chǎng)所 。 ? 核膜上有許多 核孔，是核與胞質(zhì)之間通訊和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐?。它是由一組蛋白質(zhì)顆粒以特定方式配布形成的，總稱為核孔復(fù)合體。 ? 核內(nèi)產(chǎn)生的 rRNA、 mRNA和 tRNA出核至胞質(zhì)，參與蛋白質(zhì)的合成。 3．神經(jīng)元細(xì)胞質(zhì) ? 神經(jīng)元細(xì)胞核周圍的細(xì)胞質(zhì)也稱 核周質(zhì)，是一種半液態(tài)的粘性物質(zhì) 。 光鏡下可見尼氏體、神經(jīng)原纖維和少量的脂褐素、各種細(xì)胞器。 神經(jīng)元突起由胞體發(fā)出，包括 軸突 和 樹突 。樹突較短、分支多、粗細(xì)不均，一般是神經(jīng)元的信息感應(yīng)區(qū)。軸突粗細(xì)均勻、表面光滑而絕緣、很少分支，末梢分支與其他神經(jīng)元構(gòu)成突觸聯(lián)系，實(shí)現(xiàn)其信息傳遞。 （二）神經(jīng)元突起 ? 樹突較短、粗細(xì)不均、反復(fù)分支，擴(kuò)大接受面積。 ? 電鏡觀察見樹突近端部分常含有粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體、多聚核糖體和高爾基復(fù)合體等。因而在樹突可局部合成蛋白。樹突還含有大量的微管和神經(jīng)絲，微管與運(yùn)輸物質(zhì)有關(guān)。 ? 樹突上面常有短而分支的棘狀突起 — 棘突（ spine），它們是接受神經(jīng)沖動(dòng)的突觸器官。 ? 小腦浦肯野細(xì)胞的樹突棘上所建立的突觸是興奮性的，而無小棘的樹突上則為抑制性突觸。 1．樹突 2．軸突 ? 軸突末梢與側(cè)支的末端膨大呈鈕扣樣結(jié)構(gòu)，稱為 終足或終扣 （ end button）， 與其他神經(jīng)元的胞體或樹突相接觸，形成突觸。 ? 軸突多由 胞體的錐形隆起 —— 軸丘 發(fā)出， ? 軸丘 為三角形或扇形區(qū)，幾乎沒有游離蛋白質(zhì)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但 有大量的微絲和微管 。 ? 軸突始段指由軸丘頂端到開始出現(xiàn)髓鞘的那一段軸突，不含核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 ? 神經(jīng)元的軸突纖長故又稱 神經(jīng)纖維 ； ? 許多平行的神經(jīng)纖維聚集成束，形成 神經(jīng)干。 ? 神經(jīng)纖維的末端為神經(jīng)終末。 ? 神經(jīng)終末內(nèi)充滿線粒體和排列有序的酶和載體，以利于合成遞質(zhì) 。 ? 終末內(nèi)充滿突觸囊泡，以 貯存和釋放遞質(zhì)。 ? 電信號(hào)由胞體經(jīng)軸突傳到終末只需數(shù)毫秒。 ? 終末化學(xué)信息的傳遞則需時(shí)較長。 二、神經(jīng)元分類 按神經(jīng)元的功能 興奮性神經(jīng)元 按作用效應(yīng) 傳入神經(jīng)元 按神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度和動(dòng)作電位的特點(diǎn) 抑制性神經(jīng)元 按神經(jīng)纖維的直徑和來源 中間神經(jīng)元 傳出神經(jīng)元 Aα、 β、 γ、 δ C Ⅰ a、 b B Ⅱ Ⅲ Ⅳ （一）細(xì)胞膜與離子通道 細(xì)胞膜基本結(jié)構(gòu)在電鏡下可見細(xì)胞膜由三層結(jié)構(gòu)組成，其內(nèi)外兩側(cè)各有一層致密帶，中間夾有一層透明帶。每層厚約 ，是一種具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的膜性結(jié)構(gòu)。 三、離子通道 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu) 糖類 受體蛋白 膜外表面 膜內(nèi)表面 通道蛋白 離子通道的化學(xué)本質(zhì)是鑲嵌在細(xì)胞膜上的一類蛋白質(zhì) 離子 膜外 膜內(nèi) 離子通道 電壓門控離子通道 門控離子通道 非門控離子通道 化學(xué)門控離子通道 （二）離子通道的結(jié)構(gòu) 分子克隆與結(jié)構(gòu)研究揭示了凡具有相同門控性質(zhì)的離子通道常常是一些一級(jí)和二級(jí)結(jié)構(gòu)有一定同源氨基酸序列的蛋白質(zhì)，因而把它們歸類于同一蛋白質(zhì)家族。 電壓門控陽離子通道的分子結(jié)構(gòu) 陽離子通道的分子結(jié)構(gòu) Na+和 Ca2+通道的 α 亞單位都含有四個(gè)重復(fù)出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)單元 (motifs),每個(gè) motif又都有六個(gè)跨膜α 螺旋 (S1~S6)；電壓門控K＋ 通道的 α 亞單位則只含一個(gè) motif,不過，一個(gè)機(jī)能性 K＋ 通道則需由四個(gè) α亞單位構(gòu)成 。 Na+ 通道 K+ 通道 Ca2+ 通道 三種離子