物質(zhì)的跨膜運輸(2)(已修改)
2025-05-12 22:52 本頁面
【正文】 細胞膜是細胞與細胞外環(huán)境之間的一種選擇性通透屏障，它既能保障細胞對基本營養(yǎng)物質(zhì)的攝取、代謝產(chǎn)物或廢物的排除，又能調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的離子濃度，使細胞維持相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。 物質(zhì)通過細胞膜的轉(zhuǎn)運主要有三種途徑 :被動運輸、主動運輸和胞吞與胞吐作用。 第一節(jié) 膜轉(zhuǎn)運蛋白與物質(zhì)的跨膜運輸 一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運蛋白 活細胞內(nèi)外的離子濃度是明顯不同的， Na+是細胞外最豐富的陽離子，而 K+是細胞內(nèi)最豐富的陽離子 。這種離子差異對于細胞的存活和功能至關重要。 細胞內(nèi)外的離子差別分布主要由兩種機制所調(diào)控：一是取決于一套特殊的膜轉(zhuǎn)運蛋白的活性；二是取決于質(zhì)膜本身的脂雙層所具有的疏水性特征。除了脂溶性分子和不帶電荷的分子能以簡單擴散方式通過外，脂雙層對絕大多數(shù)溶質(zhì)分子和離子是高度不透的。幾乎所有小的有機分子和帶電荷的無機離子的跨膜轉(zhuǎn)運，都需要依靠一套特殊的膜轉(zhuǎn)運蛋白。膜轉(zhuǎn)運蛋白可分為兩類 :一類是載體蛋白，另一類是通道蛋白。 二者之間的主要不同在于它們以不同的方式辨別溶質(zhì)。通道蛋白主要根據(jù)溶質(zhì)大小和電荷進行辨別。載體蛋白只容許與其結(jié)合部位相符合的溶質(zhì)分子通過，且其每次轉(zhuǎn)運都發(fā)生自身構(gòu)象的改變。 典型動物細胞內(nèi)外離子濃度的比較 成份 細胞內(nèi)濃度（ mM） 細胞外濃度（ mM） 陽離子 Na+ 515 145 K+ 140 5 Mg2+* 12 Ca2+* 107 12 陰離子 Cl 515 110 固定的陰離子 ** 高 0 * 表中給出的 Ca2+和 Mg2+的濃度是游離存在于胞質(zhì)溶膠中的濃度； Mg2+在細胞中的總濃度 為 2mM， Ca2+則是 ， Ca2+則存在于細胞器中。 ** 指細胞內(nèi)存在的帶負電的有機分子，它們不能通過細胞質(zhì)膜。 (一 )載體蛋白及其功能 載體蛋白是幾乎所有類型的生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。每種載體蛋白能與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合，通過一系列構(gòu)象改變介導溶質(zhì)分子的跨膜轉(zhuǎn)運。 細胞的不同的膜各含有一套與該膜功能相關的不同的載體蛋白，如質(zhì)膜有輸入營養(yǎng)物質(zhì)的載體蛋白，線粒體內(nèi)膜具有輸入丙酮酸和 ADP以及輸出 ATP的載體蛋白。載體蛋白和酶一樣有特異性結(jié)合位點，可同特異性底物 (溶質(zhì) )結(jié)合，具有高度選擇性，通常只轉(zhuǎn)運一種類型的分子或離子；轉(zhuǎn)運過程具有類似于酶與底物作用的飽和動力學特征。與酶不同的是載體蛋白對轉(zhuǎn)運的溶質(zhì)分子不作任何共價修飾。 狀態(tài) A 狀態(tài) B 溶質(zhì)分子 濃度梯度 載體蛋白 脂分子雙層 質(zhì)膜外側(cè) 質(zhì)膜內(nèi)側(cè) (二 )通道蛋白及其功能 通道蛋白形成跨膜的離子選擇性通道。 對離子的選擇性依賴于離子通道的直徑和形狀以及通道內(nèi)襯帶電荷氨基酸的分布，所以它不需要與溶質(zhì)分子結(jié)合， 只有大小和電荷適宜的離子才能通過。 目前發(fā)現(xiàn)的通道蛋白已有 100余種，普遍存在于各種類型真核細胞的質(zhì)膜以及細胞內(nèi)膜上。有些通道蛋白在革蘭氏陰性細菌的外膜、線粒體或葉綠體的外膜上形成非選擇性的通道 (如孔蛋白 )，但絕大多數(shù)的通道蛋白是形成有離子選擇性的、門控的跨膜通道，也稱為離子通道。 與載體蛋白相比，離子通道具有 3個顯著特征 :一是具有極高的轉(zhuǎn)運速率。轉(zhuǎn)運動力來自溶質(zhì)的濃度梯度和跨膜電位差兩種力的合力，即跨膜的電化學梯度，運輸?shù)姆较蝽橂娀瘜W梯度進行；二是離子通道沒有飽和值；三是離子通道并非連續(xù)性開放而是門控的，即離子通道的活性由通道開或關兩種構(gòu)象所調(diào)節(jié)，受控于適當?shù)募毎盘枴?多數(shù)情況下離子通道呈關閉狀態(tài)，只有在應答膜電位變化、化學信號或壓力刺激后，跨膜的離子通道才能開啟。 根據(jù)激活信號的不同，離子通道又區(qū)分為電壓門通道、配體門通道和應力激活通道。 通道關閉 通道打開 胞外 胞內(nèi) 胞內(nèi) 胞外 A B C D 三種類型的離
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