【正文】 DNA的復(fù)制 DNA的半保留復(fù)制機(jī)理 半保留復(fù)制的模型和驗(yàn)證 模型假設(shè)：有三種可能 半保留模型 （ semioconservetive model） 全保留復(fù)制模型 (conservetive model) 分散模型 (Dispersive model)。 半保留復(fù) 全保留復(fù) 分散模型 制模型 制模型 15N 15N 15N 15N 15N 15N 第一次復(fù)制 1 4N 15N 15N14N 15N 15N 14N14N 14N 14N 15N 15N 15N 15N 14N 14N 第二次復(fù)制 圖 1 1 1 三種不同的復(fù)制模型驗(yàn)證半保留復(fù)制的實(shí)驗(yàn) 1958年 MeselsonStahl實(shí)驗(yàn) 15N 15N 14N 14N/15N 1 5N D N A 濃度 14N 14N/15N 1 5N 離心 第 1 4N 一 14N 15N 14N 15N 次 離心實(shí)驗(yàn) 14N15N 14N14N 14N14N 14N15N 離心 第 離心二次實(shí) 驗(yàn) 14N 15N 離心 密 度 ( a ) ( b ) ( c )圖 1 1 2 M e s el s o n St ah l 實(shí)驗(yàn) ( a) 實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋 ( b) Ss C l 梯度離心的結(jié)果； ( c ) 離心后 DNA 的吸受率 復(fù)制的起點(diǎn)方向和速度 復(fù)制結(jié)構(gòu) 復(fù)制叉 復(fù)制子（ replicon) 通常把生物體的復(fù)制單位稱為 復(fù)制的方向 單向、雙向 、 雙向?qū)ΨQ復(fù)制 。 T7在近一端的 17％ 處開始 ， 向兩端延伸 。 枯草桿菌 有固定的起始點(diǎn) ， 雙向不對(duì)稱復(fù)制 。 質(zhì)粒 R6K早期為單向復(fù)制 ， 復(fù)制了約 1/5基因組進(jìn)行時(shí)雙向復(fù)制 。 質(zhì)粒 Col E1有固定起始點(diǎn) ， 但卻為單向復(fù)制 。 mt DNA進(jìn)行 D（ displaced loop） 環(huán)復(fù)制 真核 有多個(gè)復(fù)制起點(diǎn) （ i） ， 雙向等速?gòu)?fù)制 。 O ri O ri O ri (a) 枯草桿菌 (b ) R 6 K 質(zhì)粒 ( c ) C o l E 1 圖 1 1 1 4 原核生物中特殊的復(fù)制類型舉例：大腸桿菌復(fù)制起始點(diǎn)復(fù)制速度 復(fù)制的幾種主要方式 ? 雖然 DNA 均以半保留進(jìn)行復(fù)制，但因 DNA在細(xì)胞內(nèi)的存在形式不同，復(fù)制叉部位復(fù)制方式也不同。 ? 主要有： 線性雙鏈 DNA 環(huán)狀雙鏈 DNA 線性 DNA雙鏈的復(fù)制 ? 線性 DNA的末端序列的合成 ， 可能是完全獨(dú)立的過程 。 ? 目前有 4種假設(shè)： 線性 DNA的轉(zhuǎn)變?yōu)?環(huán)形 。 線性 DNA的末端形成 發(fā)夾結(jié)構(gòu) 。 末端 加頭或接尾 。 與蛋白質(zhì)結(jié)合 引發(fā)合成 。 舉例： 腺病毒 DNA的復(fù)制 ? 腺病毒 DNA全長(zhǎng) 35937 bp線性雙鏈 ， 兩端各有反向重復(fù)順序 103～ 162 bp， 兩末端各有 50 bp為復(fù)制起點(diǎn) 。 ? 其復(fù)制是以 單鏈置換 （ strand displacement）形成一個(gè)大的莖環(huán)或叫平鍋形結(jié)構(gòu)來進(jìn)行的 。 線狀 D N A 5 39。 3 39。 3 39。 5 39。 在左側(cè) 5 39。 合成起始 5 3 39。 3 39。 5 39。 復(fù)制叉的 5 39。 移動(dòng) 3 39。 3 39。 5 39。 復(fù)制達(dá)到末端 5 39。 3 39。 時(shí)一條單鏈被 + 置換出 5 39。 3 39。 3 39。 5 39。 末端反向重復(fù) 順序配對(duì)，形 5 39。 成雙鏈 3 39。 以單鏈為模板 5 39。 3 39。 的合成 3 39。 5 39。 圖 1 1 4 1 線病毒 D N A 復(fù)制的單鏈取代模型 ( 仿 B . L ew i n : 《 G E N E S 》Ⅵ , 1 9 9 7 ， Fi g 1 4 . 1 3 ) 末端蛋白 DNA 聚合酶 dC D P C － OH