【正文】 中學(xué)生奧林匹克競(jìng)賽生物學(xué)前言　　21世紀(jì)正向我們走來(lái)！　　21世紀(jì)，生物科學(xué)作為領(lǐng)先科學(xué)將得到迅猛的發(fā)展，并影響到其他學(xué)科領(lǐng)域！　　21世紀(jì)，人類(lèi)所面臨的挑戰(zhàn)，實(shí)質(zhì)上是科學(xué)技術(shù)的挑戰(zhàn)，是人才的挑戰(zhàn)，歸根結(jié)底是教育的挑戰(zhàn)！　　21世紀(jì)，中華民族能否站在世界民族之林的前列，關(guān)鍵是看今天我們培養(yǎng)的中小學(xué)生的文化素質(zhì)、科學(xué)素質(zhì)、心理和身體素質(zhì)、理想和觀念！　　近年來(lái)，國(guó)內(nèi)、國(guó)際開(kāi)展的中學(xué)生生物學(xué)科競(jìng)賽，實(shí)際上，就是21世紀(jì)科技、人才激烈競(jìng)爭(zhēng)的前奏。自1993年以來(lái)，我國(guó)中學(xué)生選手多次參加了歷屆中學(xué)生國(guó)際奧林匹克生物競(jìng)賽，并取得了優(yōu)異成績(jī)。其中有8名選手榮獲金牌，有10名選手獲銀牌，有1名選手獲銅牌。中央領(lǐng)導(dǎo)和科學(xué)家多次接見(jiàn)載譽(yù)歸來(lái)的參賽選手，對(duì)我國(guó)廣大中學(xué)生寄予無(wú)限的期望?！　≡诩訌?qiáng)基礎(chǔ)教育的同時(shí)，培養(yǎng)出更多的學(xué)有專(zhuān)長(zhǎng)的學(xué)生，這是時(shí)代賦予我們的重任。我們聘請(qǐng)了在培養(yǎng)生物特長(zhǎng)生方面有著豐富經(jīng)驗(yàn)的部分著名教師編寫(xiě)了《中學(xué)生奧林匹克競(jìng)賽生物學(xué)》一書(shū)。全書(shū)包括四編：第一編生命科學(xué)的基礎(chǔ)；第二編生物的基本類(lèi)群；第三編動(dòng)物的行為；第四編生物實(shí)驗(yàn)及生物技術(shù)。每編又分若干章，每章有知識(shí)結(jié)構(gòu)、學(xué)習(xí)提要、解題分析和能力訓(xùn)練等，書(shū)后附有各章能力訓(xùn)練的參考答案?！　”緯?shū)的特點(diǎn)在于內(nèi)容系統(tǒng)、精練，既注意中學(xué)生物知識(shí)的總匯與深化，又注意對(duì)學(xué)生解題能力和實(shí)驗(yàn)?zāi)芰Φ呐囵B(yǎng)。它不僅是中學(xué)奧林匹克生物學(xué)校一本較為理想的教材，也是中學(xué)生物教師在日常教學(xué)中的重要參考書(shū)籍。　　本書(shū)在編寫(xiě)過(guò)程中，北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院吳相鈺先生根據(jù)目前中學(xué)生國(guó)際奧林匹克生物競(jìng)賽的趨勢(shì)，給予了極其寶貴的指導(dǎo)，馮午、馬萊齡、汪勁武等先生對(duì)部分書(shū)稿又做了認(rèn)真、細(xì)致的審閱。在此，對(duì)他們的大力支持和辛勤勞動(dòng)表示由衷的感謝！　　書(shū)中出現(xiàn)不妥和疏漏，誠(chéng)請(qǐng)各界同仁予以批評(píng)指正。編者1997年12月第一編 生命科學(xué)的基礎(chǔ)　　生物學(xué)是研究生物體的生命現(xiàn)象和生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。即研究生物各個(gè)層次的種類(lèi)、結(jié)構(gòu)、功能、行為、發(fā)育和起源進(jìn)化以及生物與周?chē)h(huán)境相互關(guān)系等的科學(xué)。自本世紀(jì)特別是40年代以來(lái)，生物學(xué)的研究吸取了數(shù)、理、化方面的成就，使它逐漸成為一門(mén)精確的、定量的、并已深入到分子層次的科學(xué)。人們已認(rèn)識(shí)到生命是物質(zhì)的一種運(yùn)動(dòng)形態(tài)，生命的基本單位是細(xì)胞，它是由蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)等生物大分子組成的物質(zhì)系統(tǒng)。生命現(xiàn)象就是這一復(fù)雜系統(tǒng)中物質(zhì)、能量和信息三者的綜合運(yùn)動(dòng)與傳遞的表現(xiàn)，形成了有組織有秩序的協(xié)調(diào)活動(dòng)。生命有許多為無(wú)生命物質(zhì)所不具備的基本特征。例如，生命能在常溫、常壓下合成多種有機(jī)物，包括復(fù)雜的生物大分子；能夠利用環(huán)境中的物質(zhì)和能量來(lái)合成體內(nèi)的各種物質(zhì)；能以極高效率來(lái)儲(chǔ)存信息和傳遞信息；具有自我調(diào)節(jié)和自我復(fù)制的能力；能以一定的方式進(jìn)行個(gè)體發(fā)育和物種的演化。本編將分章闡述生命區(qū)別于非生命的一些基本特征。第一章 生命的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)　　地球上的生物包括細(xì)菌、真菌、植物、動(dòng)物和人類(lèi)，雖然它們種類(lèi)繁多、大小形態(tài)各異，但從物質(zhì)組成來(lái)看，卻都是由原生質(zhì)組成的，這是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)。從結(jié)構(gòu)看(病毒除外)都是由細(xì)胞構(gòu)成，這是生命的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。第一節(jié) 生命的物質(zhì)基礎(chǔ)一、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)　　原生質(zhì)并不是一種化合物，而是由多種化合物所組成的復(fù)雜的膠體，它具有不斷自我更新的能力，成為一種生命物質(zhì)的體系?，F(xiàn)在人們泛指構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的生活物質(zhì)為原生質(zhì)。那么，構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的所有物質(zhì)都是原生質(zhì)嗎？不是的，通常把細(xì)胞內(nèi)含有的物質(zhì)大致分成四類(lèi)：　　從上述情況可以看出，原生質(zhì)包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核等部分；而植物細(xì)胞的細(xì)胞壁不屬于原生質(zhì)?！　‰S著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，細(xì)胞的復(fù)雜結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成已逐漸被人們所認(rèn)識(shí)，因而原生質(zhì)作為一種物質(zhì)的概念就失去了意義。現(xiàn)在使用原生質(zhì)這一名稱(chēng)時(shí)，無(wú)非是泛指細(xì)胞內(nèi)的生活物質(zhì)，是生命的物質(zhì)體系。二、構(gòu)成原生質(zhì)的化學(xué)元素　　在研究原生質(zhì)的化學(xué)成分時(shí)，人們發(fā)現(xiàn)組成原生質(zhì)的化學(xué)元素有幾十種之多，其中有10多種在數(shù)量上較多?！　≈饕睾臀⒘吭厝缦拢骸　〗M成原生質(zhì)的各種元素，沒(méi)有一種是無(wú)機(jī)自然界所沒(méi)有的。聯(lián)系生命起源的化學(xué)進(jìn)化過(guò)程，可以看出生物與非生物具有一定的聯(lián)系性?！　?gòu)成原生質(zhì)的化學(xué)元素，在無(wú)機(jī)物中除了少量的氧和氮外，均以化合態(tài)存在，主要是水和無(wú)機(jī)鹽；而有機(jī)物則以糖類(lèi)、脂類(lèi)、蛋白質(zhì)和核酸等化合物存在于體內(nèi)。例如：氫和氧兩元素結(jié)合成水；碳、氫、氧存于有機(jī)物中；氮主要是蛋白質(zhì)和核酸的組成元素；磷以磷酸鹽形式存在，少部分存于核酸、磷脂中；硫大部分存于蛋白質(zhì)；鉀主要存于細(xì)胞內(nèi)液，而鈉、氯則主要存于細(xì)胞外液。三、構(gòu)成原生質(zhì)的化合物　　不同細(xì)胞或不同生物中，各種化合物的含量有一定的差異，如表111所示(以占鮮重百分?jǐn)?shù)來(lái)表示)如果以各種材料的平均值看，水是原生質(zhì)中含量最多的，約占鮮重的80％～90％；但在細(xì)胞的干重中，蛋白質(zhì)含量最多。　　(一)水　　水是生物體的主要組成成分之一，不同機(jī)體或同一機(jī)體的不同器官，含水量差別很大。例如，人體各部分含水量如下：骨骼22％，肌肉76％，腦70％～84％，肝臟70％，皮膚72％，心臟79％，血液83％。一般說(shuō)來(lái)，水生生物和生命活動(dòng)旺盛的細(xì)胞，含水較多；陸生生物和生命活動(dòng)不活躍的細(xì)胞，含水分較少。如休眠的種子、孢子含水量低于10％?！　∷诩?xì)胞里的存在形式有兩種：自由水和結(jié)合水。前者能自由流動(dòng)；后者不能自由流動(dòng)，其中有一部分與離子結(jié)合而成為離子化水，大部分則以膨潤(rùn)親水膠體而存在于膠粒的間隙中。在一定條件下自由水可以轉(zhuǎn)化為結(jié)合水，例如血液里所含的水多為結(jié)合水，但在體外凝固時(shí)，自由水變?yōu)楸荒z所包圍的結(jié)合水?！　∷谏矬w內(nèi)的作用是：①自由水是良好的溶劑，利于細(xì)胞內(nèi)各種代謝反應(yīng)的進(jìn)行，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，代謝廢物的排出都離不開(kāi)水。②自由水流動(dòng)性大，是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)。③水直接參加體內(nèi)的生化反應(yīng)，如水解、氧化還原反應(yīng)以及在綠色植物體內(nèi)進(jìn)行光合作用光反應(yīng)時(shí)水的光解等。④水的比熱大、蒸發(fā)熱大，所以具有調(diào)節(jié)體溫的作用。此外，在植物細(xì)胞內(nèi)，液泡里含有大量的水，對(duì)維持細(xì)胞的緊張度，使枝葉挺立，保持植物固有姿態(tài)也起著重要作用?！　?二)無(wú)機(jī)鹽　　無(wú)機(jī)鹽一方面是生活物質(zhì)的周?chē)h(huán)境的一種成分，另方面又是生活物質(zhì)的基本組分之一。細(xì)胞中的鹽類(lèi)大多數(shù)以離子狀態(tài)存在，如K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl、SO42 ……等?！　o(wú)機(jī)鹽有的直接參與不同生物大分子的形成，如PO43 是合成磷脂、核苷酸所必需的；Fe3+是細(xì)胞色素、血紅蛋白的成分；無(wú)機(jī)鹽對(duì)維持細(xì)胞的酸堿性、滲透壓，以及細(xì)胞形態(tài)和功能起著一定的作用。此外，有的無(wú)機(jī)鹽還影響酶的活性，如Cl 可以激活唾液淀粉酶的活性；Ca2+可以使血液中凝血酶元變?yōu)榛钚缘哪傅??！　?三)糖類(lèi)　　糖類(lèi)廣泛分布于動(dòng)、植物體的各種組織細(xì)胞中。動(dòng)物的血液里含有葡萄糖，乳汁里有乳糖，肝臟、骨骼肌里有糖原。植物光合作用的產(chǎn)物是葡萄糖，新鮮的果實(shí)里含有果糖，甘蔗、甜菜里含有蔗糖，種子里有淀粉，植物細(xì)胞壁的成分是纖維素?！　√穷?lèi)是由C、H、O三種元素所組成的多羥基的酮或醛的衍生物。它的分子通式是：Cn(H2O)m(n和m通常大于2)。符合此通式的并不一定都是糖，如乳酸C3H6O3即是一例；相反也有個(gè)別的糖不符合此通式，如脫氧核糖C5H10O4，鼠李糖C6H12O5?！　「鶕?jù)糖類(lèi)水解的情況，可以分為單糖、雙糖和多糖三大類(lèi)。在生物體內(nèi)重要的單糖、雙糖和多糖如下表所示：　　綜上所述，糖類(lèi)是生命活動(dòng)的主要能源，也是細(xì)胞的組成成分之一?！　?四)脂類(lèi)　　脂類(lèi)包括脂肪、類(lèi)脂和固醇類(lèi)物質(zhì)。它們不溶于水，但溶于有機(jī)溶劑中。脂類(lèi)是構(gòu)成生物體的重要物質(zhì)，組成脂類(lèi)的主要元素是C、H、O三種，但氧元素含量低，碳和氫元素比例高，而糖類(lèi)則與此相反(見(jiàn)表112)?！　∫虼?，脂類(lèi)徹底氧化后可以釋放出更多的能量?！　?．脂肪　　脂肪分子是由一分子甘油和三分子脂肪酸組成的，又稱(chēng)為甘油三酯。脂肪大量?jī)?chǔ)存在植物和動(dòng)物的脂肪細(xì)胞中，人和動(dòng)物的脂肪組織分布在皮下以及各內(nèi)臟器官間。脂肪組織質(zhì)地柔軟，具有一定彈性，因此可以減少內(nèi)部器官的摩擦，緩沖外界對(duì)機(jī)體的作用力，減少損傷。脂肪不易傳熱，可以保持體溫。　　脂肪的主要功能是供給能量，；。因此，脂肪是細(xì)胞中最好的貯能物質(zhì)。此外，脂肪還可以協(xié)助脂溶性維生素的吸收。如維生素A、D、E、K和胡蘿卜素等均可溶于食物的油脂中而與油脂一起被吸收?！　?．類(lèi)脂　　類(lèi)脂包括磷脂、糖脂等。其中最重要的是磷脂。它是組成生物膜結(jié)構(gòu)的大分子。磷脂的組成成分為甘油、脂肪酸、含氮有機(jī)堿及磷酸。人體中的磷脂有卵磷脂和腦磷脂，其結(jié)構(gòu)可用下圖解表示：　　磷脂中的磷酸氮堿部分易與水相吸，構(gòu)成磷脂分子的親水性頭部；而來(lái)自脂肪酸的碳?xì)滏湶糠?，不與水相吸，構(gòu)成疏水性尾部。在參與膜的結(jié)構(gòu)時(shí)，磷脂分子排列成雙分子層，親水性頭部朝外，疏水性尾部相對(duì)，朝向內(nèi)側(cè)?！　?．固醇類(lèi)物質(zhì)　　固醇類(lèi)物質(zhì)包括膽固醇、性激素、腎上腺皮質(zhì)激素、維生素D原等。膽固醇和磷脂一樣，也可以同蛋白質(zhì)結(jié)合成脂蛋白，作為細(xì)胞膜的一部分。膽固醇是人體必需的化合物，它不僅可以從食物中獲得，而且也可以在體內(nèi)合成，體內(nèi)合成的膽固醇比從食物中吸收的還多?！　【S生素D原是形成維生素D的前身物，如皮膚里有一種7去氫膽固醇，在紫外線照射下可轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D?！　⌒约に亍⒛I上腺皮質(zhì)激素在調(diào)節(jié)正常的新陳代謝和生殖上都有重要的功能。　　(五)蛋白質(zhì)　　蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物體的基本物質(zhì)，從病毒到人類(lèi)，一切生物體內(nèi)都有蛋白質(zhì)的存在。在生命活動(dòng)過(guò)程中，蛋白質(zhì)有著極其重要的功能。　　1．蛋白質(zhì)的組成元素及結(jié)構(gòu)單位　　所有蛋白質(zhì)的元素組成都很近似，都含有C、H、O、N四種元素。其中平均含氮量約占16％，這是蛋白質(zhì)在元素組成上的一個(gè)特點(diǎn)。此外，有些蛋白質(zhì)還含P、S兩種元素，有的還含微量的Fe、Cu、Mn、I、Zn等元素。　　蛋白質(zhì)是一種高分子化合物，分子量很大，約在5103～5106左右或更大些。例如人的血紅蛋白的分子量是64500；煙草花葉病病毒的分子量是40000000?！　〉鞍踪|(zhì)水解后的最終產(chǎn)物是氨基酸。氨基酸是組成蛋白質(zhì)分子的基本結(jié)構(gòu)單位。組成不同蛋白質(zhì)分子的氨基酸在數(shù)量上可以是幾十、幾百或更多，但其種類(lèi)主要有20種。　　構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸在結(jié)構(gòu)上具有共同的特點(diǎn)，這就是每種氨基酸至少都有一個(gè)氨基(NH2)和一個(gè)羧基(COOH)，并且都連在同一個(gè)碳原子(叫做α碳原子)上，其結(jié)構(gòu)通式如下：　　20種氨基酸的不同，主要表現(xiàn)在R基(也叫側(cè)鏈基團(tuán))的不同。如表113所示　　氨基酸的三個(gè)字母縮寫(xiě)分別是：　　丙氨酸Ala，精氨酸Arg，天冬酰胺Asn，天冬氨酸Asp，半胱氨酸Cys，谷氨酰胺Cln，谷氨酸Gln，甘氨酸Gly，組氨酸His，異亮氨酸Ile，亮氨酸Leu，賴氨酸Lys，甲硫氨酸(蛋氨酸)Met，苯丙氨酸Phe，脯氨酸Pro，絲氨酸Ser，蘇氨酸Thr，色氨酸Trp，酪氨酸Tyr，纈氨酸Val?！　?0種氨基酸中，有8種是人體不能制造的，只能從食物中獲得，故稱(chēng)為必需氨基酸。它們是：蘇氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸、色氨酸、纈氨酸、甲硫氨酸(蛋氨酸)、亮氨酸和異亮氨酸。必需氨基酸對(duì)人體來(lái)說(shuō)，是重要的生活物質(zhì)。　　2．蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)　　蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，大致可分為四個(gè)層次：　　(1)蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu) 主要指組成蛋白質(zhì)分子的多肽鏈中氨基酸的數(shù)目、種類(lèi)和排列順序?！　≡陔逆溨邪被衢g的連接是由一個(gè)氨基酸分子的氨基與另一個(gè)氨基　　　在一級(jí)結(jié)構(gòu)中，肽腱(—CO—NH—)是主要的連接鍵。由兩個(gè)氨基酸分子脫水連接成的物質(zhì)叫做二肽，三個(gè)氨基酸分子縮合成的物質(zhì)叫做三肽，余類(lèi)推。由許多氨基酸分子縮合成的物質(zhì)叫做多肽。多肽具有的鏈狀結(jié)構(gòu)叫做肽鏈，它是一級(jí)結(jié)構(gòu)的主體?？茖W(xué)家已通過(guò)一定的方法，了解到近千種蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)。如胰島素(51個(gè)氨基酸)，核糖核酸酶(124個(gè)氨基酸)，細(xì)胞色素C(104個(gè)氨基酸)，人血紅蛋白(574個(gè)氨基酸)等?！　?2)空間結(jié)構(gòu)　?、俚鞍踪|(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)。指蛋白質(zhì)分子中多肽鏈本身的折迭方式。據(jù)實(shí)驗(yàn)證明，二級(jí)結(jié)構(gòu)中主要是α螺旋結(jié)構(gòu)和β折迭片層結(jié)構(gòu)。此結(jié)構(gòu)中有氫鍵參加，以維持其穩(wěn)定性(圖111)?！　、诘鞍踪|(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)。指在二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，再由氨基酸側(cè)鏈之間通過(guò)形成氫鍵、疏水鍵、二硫鍵等再度折迭、盤(pán)曲，形成復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)(圖112)。幾乎所有具有重要生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)都有嚴(yán)格的特定的三級(jí)結(jié)構(gòu)?！　、鄣鞍踪|(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)。指含有兩條或多條肽鏈的蛋白質(zhì)中，各條肽鏈如何排列，它們彼此關(guān)聯(lián)聚合成大分子蛋白質(zhì)的方式。構(gòu)成功能單位的各條肽鏈，稱(chēng)為亞基。例如，人血紅蛋白是由四個(gè)亞基(2個(gè)α亞基，2個(gè)β亞基)所組成。一般說(shuō)，亞基單獨(dú)存在時(shí)沒(méi)有生物活力，只有完整的四級(jí)結(jié)構(gòu)才有生物活力。有的蛋白質(zhì)分子只有一、二、三級(jí)結(jié)構(gòu)，并無(wú)四級(jí)結(jié)構(gòu)，如肌紅蛋白、細(xì)胞色素C等。另一些蛋白質(zhì)則四種結(jié)構(gòu)伺時(shí)存在，如血紅蛋白、過(guò)氧化氫酶等?！　、芸臻g結(jié)構(gòu)的諸種鍵統(tǒng)稱(chēng)次級(jí)鍵，不穩(wěn)定斷裂可引起空間結(jié)構(gòu)改變，生物活性喪失，稱(chēng)為蛋白質(zhì)的變性作用(一級(jí)結(jié)構(gòu)不變)，有的變性可逆，有的不可逆?！　【C上所述，蛋白質(zhì)是由許多氨基酸分子通過(guò)肽鍵連接而成的高分子化合物。每個(gè)蛋白質(zhì)分子可以含有一條或幾條肽鏈，每條肽鏈按各自特殊的方式折迭、盤(pán)曲構(gòu)成具有一定空間結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)。　　3．蛋白質(zhì)的化學(xué)分類(lèi)　　可分為簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)，即水解后只得到α氨基酸，如清蛋白、球蛋白、谷蛋白和角蛋白等；與結(jié)合蛋白質(zhì)兩種。結(jié)合蛋白質(zhì)是由簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)與輔基(非蛋白質(zhì))組成。根據(jù)輔基不同，結(jié)合蛋白質(zhì)又可分為：①核蛋白，輔基為核酸；②糖蛋白，輔基為糖，與細(xì)胞免疫和細(xì)胞識(shí)別有關(guān)；③脂蛋白，輔基為脂類(lèi)；④色蛋白，輔基為色素，如血紅蛋白為鐵卟啉，若鐵被鎂取代為葉綠素；⑤磷蛋白，輔基為磷酸，如胃蛋白酶、酪蛋等?！　?．蛋白質(zhì)的功能分類(lèi)　　從功能上蛋白質(zhì)可分為結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，參與細(xì)胞的構(gòu)成；和酶，參與代謝?！　?．蛋白質(zhì)功能的多樣性　　生活細(xì)胞中的蛋白質(zhì)是極其多樣的。據(jù)估計(jì)，在最簡(jiǎn)單的細(xì)菌細(xì)胞中，在它的生活周期的任何時(shí)刻，都可以找到600～800種不同的蛋白質(zhì)；在人體中至少有上千種蛋白質(zhì)行使著不同的功能?！　?