【正文】 第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves） 在進(jìn)化系統(tǒng)中，鳥類可能是由侏羅紀(jì)蜥龍類進(jìn)化而來的一支特 化的 體表被覆羽毛、有翼、恒溫和卵生的高等脊椎動物。 其最突出特征是新陳代謝旺盛，并能在空氣中飛行。鳥類遍布全球，種數(shù)為 9干余種，僅次于魚類。一、生物學(xué)特征（ 1）和爬行類的共同特征l 皮膚干燥且缺乏皮膚腺。l 羽毛和爬行類的鱗片均是表皮角質(zhì)層的產(chǎn)物。l 頭骨僅有一個枕髁和寰椎相關(guān)節(jié)。l 都是盤狀卵裂，以尿囊作為胚胎的呼吸器官。l 尿液的主要成分是尿酸。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）（ 2）進(jìn)步性特征l 具有高而恒定的體溫 (約為 ℃ 一 ℃) ，減少了對環(huán)境的依賴性。l 具有迅速飛翔的能力，能借主動遷徙來適應(yīng)多變的環(huán)境條件。l 具有發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)和感官，以及與此相聯(lián)系的各種復(fù)雜行為，能更好地協(xié)調(diào)體內(nèi)外環(huán)境的統(tǒng)一。l 具有較完善的繁殖方式和行為 (造巢、孵卵和育雛 )，保證了后代有較高的成活率。l 心臟四腔，完全雙循環(huán)，動脈血和靜脈血完全分開，大大提高了鳥類的新陳代謝水平，成為真正的恒溫動物 （ 3）適于飛翔生活的特化性特征l 體形流線型，體表具羽。l 前肢變?yōu)橐?，后肢具四趾?外形上與其他脊椎動物不同的顯著標(biāo)志；鳥趾的數(shù)目及形態(tài)變異是鳥類分類學(xué)的依據(jù) ）。l 骨骼輕而多愈合，為氣質(zhì)骨，在運動裝置上深刻地反映出對飛翔的適應(yīng)（ 如胸骨具龍骨突，鎖骨呈 “ V” 字型等 ）。l 與肺相連的氣囊為鳥類所特有。呼吸方式為典型的雙重呼吸。l 含氮廢物解毒成為尿酸，不必攜帶大量水作為溶劑。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）二、 恒溫及其在動物演化史上的意義一）恒溫的表現(xiàn)形式 l 恒溫動物包括鳥類與哺乳類。 動物演化歷史上，恒溫是一個極為重要的進(jìn)步性事件。 恒溫動物與變溫動物有著本質(zhì)的區(qū)別。l 鳥類和哺乳類動物具有較高而穩(wěn)定的新陳代謝水平和調(diào)節(jié)產(chǎn)熱、散熱的能力，從而使體溫保持在相對恒定的、稍高于環(huán)境溫度的水平。l 無脊椎動物以及低等脊椎動物 (魚類、兩棲類、爬行類 )等變溫動物的熱代謝特征是：新陳代謝水平較低、體溫不恒定，缺乏體溫調(diào)節(jié)的能力。l 個別變溫動物種類也可通過不同的產(chǎn)熱途徑來實現(xiàn)暫時的高于環(huán)境溫度的體溫。一些金槍魚及鯊魚，通過特殊的產(chǎn)熱肌肉群的收縮放熱，以及復(fù)雜的血液循環(huán)通路 (使血液中所含有的高代謝熱量，不致因血液流經(jīng)鰓血管而散失于水中 )，從而獲得高于水溫的體溫。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）二） 恒溫的意義 高而恒定的體溫，促進(jìn)了體內(nèi)各種酶的活動、發(fā)酵過程，使酶催化反應(yīng)獲得最大的化學(xué)協(xié)調(diào)，從而大大提高了新陳代謝水平。在高溫下，機體細(xì)胞 (特別是神經(jīng)和肌肉細(xì)胞 )對刺激的反應(yīng)迅速而持久，肌肉的粘滯性下降，因而肌肉收縮快而有力．顯著提高了恒溫動物快速運動的能力．有利于捕食及避敵。恒溫還減少了對外界環(huán)境的依賴性，擴大了生活和分布的范圍，特別是獲得在夜間積極活動 (而不像變溫動物那樣， 般在夜間處于不活動狀態(tài) )的能力和得以在寒冷地區(qū)生活。 第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）三） 恒溫是脊椎動物軀體結(jié)構(gòu)和功能全面進(jìn)化的產(chǎn)物：1. 恒溫是產(chǎn)熱和散熱過程的動態(tài)平衡。產(chǎn)熱與散熱相當(dāng)．動物體溫即可保持相對穩(wěn)定；失去平衡就會引起體溫波動，甚至導(dǎo)致死亡。2. 鳥類與哺乳類之所以能迅速地調(diào)整產(chǎn)熱和散熱，是與具有高度發(fā)達(dá)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)密切相關(guān)的。體溫調(diào)節(jié)中樞 (丘腦下部 )通過神經(jīng)和內(nèi)分泌腺的活動來完成協(xié)調(diào)。3. 產(chǎn)熱的生物化學(xué)機制的基本過程是，脊椎動物的甲狀腺素作用于肌肉、肝和腎臟激活了與細(xì)胞膜相結(jié)合的、依賴于 Na﹢ 、 K﹢ 的 ATP(腺苷三磷酸 )酶使 ATP分解放出熱量。 第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）三、結(jié)構(gòu)和機能 （一）外形第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）紡錘形體型，體外被覆羽毛 (feather)， 具有流線型的外廓、從而減少了飛行中的阻力。被角質(zhì)的啄食器官喙 (bill)， 其形狀與食性有密切關(guān)系。 第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）眼大，具眼瞼及瞬膜，可保護眼球。瞬膜是 種近于透明的膜，能在飛翔時遮覆眼球，以避免干燥氣流和灰塵對眼球的傷害。耳孔略凹陷，周圍著生耳羽，有助于收集聲波。頸長而靈活，尾退化、軀干緊密堅實、后肢強大，與飛行生活密切相關(guān)。軀干堅實和尾骨退化有利于飛行的穩(wěn)定；頸部發(fā)達(dá)可彌補前肢變成翅膀后的不便。前肢變?yōu)橐?(wing)， 后肢具 4趾，拇趾通常向后、適于樹棲握枝：鳥類足趾的形態(tài)與生活方式有密切關(guān)系。 第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）凹蹼足 半蹼足 全蹼足 瓣蹼足第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）（二）皮膚及皮膚衍生物1. 鳥類皮膚的特點是薄、松、軟而且缺乏腺體（干）。薄而松的皮膚，便于肌肉劇烈運動。2. 鳥類的皮膚外面具有由表皮所衍生的角質(zhì)物，如羽毛、角質(zhì)喙、爪和鱗片等。一些鳥類的冠 (b)及垂肉 (wattle)為加厚的、富于血管的真皮所構(gòu)成，其內(nèi)富有動靜脈吻合 (anastomosis)結(jié)構(gòu)。 第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）體表被羽l 羽的結(jié)構(gòu)：羽是表皮角質(zhì)化的產(chǎn)物，與爬行類角質(zhì)鱗同源。典型羽的結(jié)構(gòu)包括羽根、羽軸和羽枝（每一羽枝又生出許多帶鉤或帶槽的羽小枝，它們互相鉤連，使羽枝形成一堅韌而有彈性的羽片）。羽軸下段不具羽片的部分稱為羽根，羽根深插入皮膚中。羽片是由許多細(xì)長的羽枝所構(gòu)成。羽枝兩側(cè)又密生有成排的羽小枝。羽小枝上著生鉤突或節(jié)結(jié)。使相鄰的羽小枝互相鉤結(jié)起來，構(gòu)成堅實而具 有彈性的羽片，以搧動空氣和保護身體。由外力分離開的羽小枝，可借鳥喙的啄梳而再行鉤結(jié)。鳥類經(jīng)常啄取尾脂腺所分泌的油脂．于啄梳羽片時加以涂抹，使羽片保持完好的結(jié)構(gòu)和功能。l 羽毛著生在體表的 定區(qū)域內(nèi)，稱為羽區(qū) (pteryla)。 不著生羽毛的地方稱裸區(qū)(apteria)。 羽毛的這種著生方式，有利于劇烈的飛翔運動。第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）l 根據(jù)羽毛的構(gòu)造和功能，可分為 正羽 （被覆于體外的大型羽片，分別有飛羽和尾羽。其中， 飛羽和尾羽的形狀和數(shù)目，是鳥類分類的依據(jù)之一 ） 、 絨羽 （位于正羽下方，呈棉花狀，形成隔熱層。結(jié)構(gòu)特點為羽軸纖弱，羽小枝的鉤狀突起不發(fā)達(dá)，因而不能構(gòu)成堅實的羽片。幼雛的絨羽不具羽小枝。絨羽在水禽特別發(fā)達(dá)，鴨絨就是這種羽毛）和 毛羽 （雜生在正羽與絨羽之中，基本功能為觸覺）。在飛羽的構(gòu)成中，又分為初級飛羽（著生于鳥類手部，即腕、掌骨及指骨上的羽毛，提供推動力）、次級飛羽（著生于下臂部即尺骨上的羽毛，產(chǎn)生浮力）和三級及廓羽（ 提供光滑的流線型外形 ）。在一些種類中（如蒼鷺、隼和鸚鵡等）還有高度變形的羽毛叫做 粉 羽毛 （ powder－ down feathers）。 當(dāng)它們生長時，其尖端就分解了，釋放出一種滑石粉狀的粉，使羽毛防水并有金屬光澤。 第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）A一 E， 羽片或正羽發(fā)育的連續(xù)各期。 E， 在保護鞘中生長。當(dāng)生長完成后，成熟的羽毛就伸展成扁平狀。 F 一 H， 其他各種羽毛，包括一個雉雞的羽片和副羽 F， 毛羽 G和絨羽 H第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）l 羽毛最初源于由真皮與表皮所構(gòu)成的羽乳頭。隨著羽乳頭的生長，其表層形成許多縱行的角質(zhì)羽柱，即為未來的羽枝。隨后，位于背方的羽柱發(fā)育迅速，成為未來的羽莖；羽莖兩側(cè)的羽柱隨羽莖的生長而移至其兩側(cè)排列，即為羽枝，由它們構(gòu)成羽片。 第二十章 適于飛翔生活的恒溫脊椎動物動物 —— 鳥綱（ Aves）l 羽的顏色：有 2種：即色素沉積和結(jié)構(gòu)色。其功能主要用于偽裝、交流、種間識別、求偶、甚至警告。l 鳥類的羽毛是定期更換的，稱為換羽 (molt)。 通常一年有兩次換羽：在繁殖結(jié)束后所換的新羽稱冬羽 (winter plumage)。 冬季及早春所換的新羽稱夏羽 (summer plumage)或婚羽 (nuptial)。 其生物學(xué)意義在于有利于完成遷徒、越冬及繁殖過程。甲狀腺的活動是引起換羽的基礎(chǔ)。飛羽及尾羽的更換大多是逐漸更替的，不影響飛翔力。但雁鴨類的飛羽更換則為一次全部脫落。在這個時期內(nèi)喪失飛翔能力，隱蔽于人跡罕至的湖泊草叢中。 l 羽的保護：以喙將尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以潤澤羽毛。l 羽衣的主要功能是： ① 保持體溫，形成隔熱層。通過附著于羽基的皮膚肌，可改變羽毛的位置．從而調(diào)節(jié)體溫160