【正文】 項目名稱： 1 主要糧食作物骨干親本遺傳效應和利用的基礎研究 首席科學家： 李立會 中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所 起止年限： 至 依托部門： 農(nóng)業(yè)部 2 植物免疫機制與作物抗病分子設計的重大基礎理論 二、預期目標 （一）總體目標 針對骨干親本在育種實踐中作用突出以及新時期育種目標的需求，在我們通過前一個 973 項目的研究，已基本明確了骨干親本第一個關鍵科學問題 “遺傳構成 ”的基礎上，本項目圍繞骨干親本的第二個關鍵科學問題 “遺傳 與利用 效應 ”，以水稻、小麥、玉米等主要糧食骨干 親本親本及其衍生的大面積推廣品種為基本研究材料，應用表型組學、基因組學、作物育種學、生物信息學等學科的理論和方法，闡明不同時期、不同生態(tài)區(qū)的水稻、小麥、玉米骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢，構建水稻、小麥、玉米骨干親本 的 基礎 遺傳 圖譜 ，為基于全基因組分子設計育種提供依據(jù)； 闡明水稻、小麥、玉米骨干親本的基礎 遺傳 圖譜的遺傳與 育種 效應；發(fā)掘?qū)崿F(xiàn)水稻、小麥、玉米未來育種目標具有重要價值的 關鍵 基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因 ； 闡明水稻、玉米的穗粒數(shù)、粒重等產(chǎn)量性狀一般配合力的遺傳學基礎，并 揭示一般配合力對骨干親本形成的作用以及骨干親本能夠衍生出大量主栽品種的生物學基礎 ；闡明控制一般配合力基因組區(qū)段與 骨干親本的基礎 遺傳 圖譜 的關系；建立 水稻、小麥、玉米 候選骨干親本選育以及最佳親本組配的分子設計模型 ；提出綜合評估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術方法，指導并提高親本組配和育種效率 ； 篩選、創(chuàng)制對未來 5～ 10 年水稻、小麥、玉米等糧食作物育種具有重要促進作用的候選骨干親本，并通過育種實踐 驗證 ，為創(chuàng)立骨干親本育種理論、培育新時期需求的新品種提供理論和物質(zhì)支撐。 通過該項目的實施，將進一步強化我國在農(nóng)作物 骨干親本基礎理論和應用研究方面的原始創(chuàng)新，并通過創(chuàng)建圍繞農(nóng)作物骨干親本的新的育種理論與技術體系，以及創(chuàng)造的符合新時期育種目標需求的候選骨干親本的應用，繼續(xù)提高我國在雜交稻等作物育種領域的國際領先地位，最終為我國的糧食安全提供科學保障與技術和物質(zhì)支撐。 （二）五年預期目標 闡明不同時期、不同生態(tài)區(qū)的 水稻、小麥、玉米共 40~50 個 骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢，構建 水稻、小麥、玉米 骨干親本 的 基礎 遺傳 圖譜各 1 個 ， 為基于全基因組分子設計育種提供依據(jù) 。 闡明 水稻、小麥、玉米 骨干親本 的基礎 遺傳 圖譜的遺傳與 育種 效應； 分析重要基因 和基因序列變異 15~20 個， 闡明 5~8 個 基因 /等位基因的功能 ； 發(fā)掘?qū)崿F(xiàn) 水稻、小麥、玉米 未來育種目標具有重要價值的 關鍵 基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 各 2~3 個 。 闡明水稻、玉米 的穗粒數(shù)、粒重等產(chǎn)量性狀一般配合力的遺傳學基礎，并揭示一般配合力對骨干親本形成的作用以及骨干親本能夠衍生出大量主栽品種的生物學基礎 ；闡明控制一般配合力基因組區(qū)段與 骨干親本的基礎 遺傳 圖譜 的關系 。 建立 水稻、小麥、玉米 候選 骨干親本 選育以及 最佳親本組配的分子設計模型 ；提出綜合評估候選骨干親本和改 良現(xiàn)有骨干親本的技術方法，指導并提高親本組配和育種效率。 篩選、創(chuàng)制對未來 5～ 10 年 水稻、小麥、玉米 等糧食作物育種具有重要促進作用的候選骨干親本 6~8 個，并通過育種實踐 驗證 ，為創(chuàng)立骨干親本育種理論奠定基礎。 培養(yǎng)博士研究生 30～ 40 名，碩士研究生 50～ 60 名。 發(fā)表 SCI 論文 50～ 60 篇（累計影響因子 150 以上）；申請 專利 9~10 項。 三、研究方案 （一）學術思路 為了進一步強化我國在農(nóng)作物基礎理論和應用研究方面的原始創(chuàng)新，針對作物遺傳育種基礎研究中的關鍵問題之一，骨干親本在育種中效果顯著但 其形成與利用的遺傳基礎不明的客觀現(xiàn)實，以水稻、小麥、玉米等主要糧食作物骨干親本及其衍生的大面積推廣品種系譜分析為出發(fā)點，在已解決了骨干親本的第一個關鍵科學問題 “遺傳構成 ”的工作基礎上，綜合利用表型組學、基因組學、作物育種學、生物信息學等學科的理論與技術，從骨干親本重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因組合方式及其演變趨勢、一般配合力對骨干親本形成的作用及其遺傳基礎、候選骨干親本的分子設計與創(chuàng)制等多層次進行系統(tǒng)研究，闡明骨干親本研究中的第二個關鍵科學問題 “遺傳效應 ”，為創(chuàng)建骨干親本育種理論與技術體系，以及我國 糧食安全提供科學保障與技術和物質(zhì)支撐。 （二）技術途徑 遺傳效應 利用 精細 QTL 分析 QTL、 eQTL 分析等 測 序、表達分析等 精細定位、圖位克隆 測序、生物信息學等 QTL 定位、關聯(lián)分析等 近等基因?qū)胂? 重組近交系等 骨干親本 衍生品種 ＋ 重要基因組區(qū)段 因組區(qū)域 優(yōu)異基因簇 關鍵基因 優(yōu)異等位基因 一般配合力 候選骨干親本篩選與創(chuàng)制 候選骨干親本的分子設計理論 （三）創(chuàng)新點和特色 項目創(chuàng)新點 （ 1）從 表型組學、基因組學、作物育種學、生物信息學等多學科、多層次對水稻、小麥和玉米三種主要糧食作物骨干親本形成與利用的遺傳基礎進行系統(tǒng)研究，在國內(nèi)外尚屬首次；有關問題的解決，有利于進一步強化我國在農(nóng)作物基礎理論和應用研究方面的原始創(chuàng) 新 。 （ 2） 預測、篩選與改良對未來 5～ 10 年主要糧食作物育種具 有重要促進作用的候選骨干親本，將為保障我國糧食安全做出貢獻。 （ 3） 將骨干親本的內(nèi)涵由經(jīng)驗升華為科學規(guī)律和理論，建立圍繞農(nóng)作物骨干親本的親本選配理論與技術體系 項目特色 （ 1） 農(nóng)作物骨干親本的概念是由我國科學家率先提出的，并得到了國際同行的普遍認同，而且近年來成為作物育種基礎理論研究的主攻方向之一。由我國科學家完成有關的基礎研究，具有明顯的原始創(chuàng)新特色。 （ 2） 本項目的研究對象是骨干親本，其上游是利用育種材料 篩選、 創(chuàng)制骨干親本的過程，下游是利用骨干親本培育主栽品種的過程，我國的育種學家已在上述兩個方面積 累了大量的材料和豐富的經(jīng)驗。本項目通過解析骨干親本形成與利用規(guī)律，將豐富和完善農(nóng)作物品種高效改良理論，架起從育種材料 /種質(zhì)資源有效利用到作物高效育種的橋梁。 （ 3）對 不同時期、不同生態(tài)區(qū)的 水稻、小麥、玉米共 40~50 個 骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢進行分析，并篩選、創(chuàng)制對未來 5～ 10 年 水稻、小麥、玉米 等糧食作物育種具有重要促進作用的候選骨干親本，使得本項目的研究結果在很大程度上具有指導未來的特色。 （四）取得重大突破的可行性分析 本項目將在以下 兩 個方面取得重大突破： —— 闡明骨 干親本與其它親本組配能夠衍生出眾多主栽品種的遺傳基礎 ，將為創(chuàng)立骨干親本育種理論、提高育種效率、培育突破性新品種奠定基礎； —— 從基因組和基因兩個層次揭示水稻、玉米骨干親本一般配合力的分子基礎和調(diào)控機制，可以將作物一般配合力由統(tǒng)計學和育種學的概念提升到遺傳學概念 。 （ 1）工作基礎保障： 通過執(zhí)行 國家 973 計劃項目《主要農(nóng)作物骨干親本遺傳構成和利用效應的基礎研究》（ 2020CB101700），我們不僅建立了骨干親本研究的完整學術思路，而且基本明確了骨干親本的第一個關鍵科學問題 “遺傳構成 ”，并在技術方法、 研究材 料（如遺傳分析群體、品種群體、近等基因系或?qū)胂等后w等）以及人才等方面， 為本項目的實施奠定了堅實的基礎。（詳見工作基礎部分） 。 （ 2）技術保障： 本項目集中了我國水稻、小麥和玉米三大糧食作物遺傳育種、分子遺傳學、基因組學、轉(zhuǎn)錄組學、生物信息學研究的優(yōu)勢單位，具有雄厚的學科基礎，在本領域已取得同行認可的學術貢獻，從技術上能保障本課題的實施。 （ 3）技術路線保障： 本項目所采用的技術路線充分反映了本學科領域的研究特色和前沿研究趨勢，具有雄厚的研究基礎，又體現(xiàn)了研究思路的創(chuàng)新，能夠保障獲得原始創(chuàng)新性成果。 （ 4）人才 保障： 本項目涉及到多個學科，在項目組織上強調(diào)學科的交叉融合，項目組匯集了國內(nèi)重要科研機構的優(yōu)秀研究人才，不僅包括中國工程院院士朱英國、榮廷昭、程順和、劉旭等育種家和種質(zhì)資源學家，而且擁有一批近年來活躍于農(nóng)作物育種學、基因組學、分子生物學、生物信息學等不同學科和研究領域的中青年專門人才， 特別是通過上一期 973 項目的實施，培養(yǎng)了一批從事本研究的青年杰出人才， 這支由老、中、青組成的科研隊伍是本項目取得重大突破的人才保障。 （ 5）條件保障： 骨干親本研究涉及到很多高技術的手段，要求有較先進的儀器設備、大田和溫室設施。 本項目的參加單位擁有 1 個國家重大科學工程， 7國家重點實驗室， 1 個國家小麥改良中心和 7 個省部級重點實驗室，整合了骨干親本相關研究領域的優(yōu)勢單位和力量，擁有國內(nèi)一流的儀器設備和技術儲備，完全能夠滿足本項目研究的技術和設備需求。 四、年度計劃 第一年度： 研究內(nèi)容： 骨干親本 關鍵基因組區(qū)段 構 成的 解析與演變趨勢 以骨干親本（包括已有的骨干親本和正在形成的骨干親本）及其衍生品種為材料， 開展多個生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 系統(tǒng)研究不同時期骨干親本中發(fā)揮關鍵作用的基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的構成 及其組合方式，闡明不同時期、不同生態(tài)區(qū)骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢，構建骨干親本的基礎 遺傳 圖譜。 骨干親本重要基因組區(qū)段、關鍵基因及其組合方式的遺傳效應分析 以典型骨干親本為基礎構建不同類型遺傳分析群體為材料 ， 開展多個生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 對骨干親本中與產(chǎn)量性狀密切相關的基因組區(qū)段、關鍵基因 和基因序列變異 /等位基因及其組合方式進行系統(tǒng)的功能分析，闡明其選擇與遺傳效應 ，重點闡明 骨干親本的基礎 遺傳 圖譜 內(nèi)的 基因組區(qū)段、關鍵基因 和基因序列變異 /等位基因 的育種效應 。 一般配合力對骨干親本形成的作用及其遺傳基礎 以骨干親本與典型非骨干親本構建的測交群體或完全雙列雜交群體為材料，開展多個生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 定位與產(chǎn)量相關性狀一般配合力密切相關的基因組區(qū)段，研究相關產(chǎn)量性狀一般配合力的傳遞規(guī)律。 候選骨干親本的分子設計 采用 計算機模擬 技術 ，系統(tǒng)分析骨干親本重要基因組區(qū)段、關鍵基因及其等位基因不同組合方式，在不同遺傳背景下對株型、產(chǎn)量三要素等目標性狀 的 遺傳效應與協(xié)調(diào)表達， 研究利用骨干親本基因型數(shù)據(jù)和表型數(shù)據(jù)開展 水稻、小麥、玉米 候選 骨干親本 選育以及 最佳親本組 配的 算法和發(fā)展 綜合評估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術方法。 候選骨干親本篩選、創(chuàng)制與利用 根據(jù)不同時期、不同生態(tài)區(qū)骨干親本遺傳構成特點， 結合骨干親本 基礎 遺傳 圖譜 以及 重要基因組區(qū)段、關鍵基因變異類型及其不同組合方式的遺傳效應，篩選、創(chuàng)制對未來 5～ 10年 水稻、小麥、玉米等 主要糧食作物育種與生產(chǎn)具有重要促進作用的候選骨干親本， 并通過育種實踐 予以驗證 。 預期目標： 獲得 不同時期、不同生態(tài)區(qū)的 水稻、小麥、玉米共 40~50 個 骨干親本 及其衍生品種的基因型鑒定數(shù)據(jù)和 1 年多點表型鑒定數(shù)據(jù)。 分析重要基因 和 基因序列變異 2~3 個 。 獲得水稻和玉米一般配合力研究中所需的基因型數(shù)據(jù)和 1 年多點的表型數(shù)據(jù) 。 初步提出利用骨干親本基因型數(shù)據(jù)和表型數(shù)據(jù)開展 水稻、小麥、玉米 候選骨干親本 選育以及 最佳親本組配的 算法 ； 初步 提出綜合評估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術方法。 篩選、創(chuàng)制對未來 5～ 10 年 水稻、小麥、玉米 等糧食作物育種具有重要促進作用的候選骨干親本 1 個，并通過育種實踐 驗證 。 培養(yǎng)博士研究生 3～ 5 名，碩士研究生 6～ 8 名。 發(fā)表 SCI 論文 5～ 7 篇；申請專利 1 項。 第二年度： 研究內(nèi)容： 骨干親本 關鍵基因組區(qū)段 構 成的 解析與演變趨勢 以骨干親本（包括已有的骨干親本和正在形成的骨干親本）及其衍生品種為材料， 開展多個生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 系統(tǒng)研究不同時期骨干親本中發(fā)揮關鍵作用的基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的構成及其組合方式，闡明不同時期、不同生態(tài)區(qū)骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢，構建骨干親本的基礎 遺傳 圖譜。 骨干親本重要基因組區(qū)段、關鍵基因及其組合方式的遺傳效應分析 以典型骨干親本為基礎構建不同類型遺傳分析群體為材料 ， 開展多個生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型 鑒定，以 對骨干親本中與產(chǎn)量性狀密切相關的基因組區(qū)段、關鍵基因 和基因序列變異 /等位基因及其組合方式進行系統(tǒng)的功能分析，闡明其選擇與遺傳效應 ，重點闡明 骨干親本的基礎 遺傳 圖譜 內(nèi)的 基因組區(qū)段、關鍵基因 和基因序列變異 /等位基因 的育種效應 。 一般配合力對骨干親本形成的作用及其遺傳基礎