【正文】 第三章 環(huán)境對茶樹物質(zhì)代謝的作用 ? 光照 ? 溫度 ? 水肥 （ N、 P、 K肥，礦質(zhì)元素） ? 地理狀況 （土壤、緯度、海拔） ? 茶樹物質(zhì)代謝的調(diào)控 (覆蓋、生長調(diào)節(jié)劑） 第一節(jié) 光照與茶樹的物質(zhì)代謝 ? 光照在茶樹物質(zhì)代謝中的作用物質(zhì)代謝是完成能量代謝的重要環(huán)節(jié)，只有綠色器官 ——葉片才能真正擔(dān)負(fù)起這個復(fù)雜的代謝任務(wù)，葉細(xì)胞葉綠體中的葉綠素是接受光能的受體，正是這類色素巧妙地把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為一切生命活動提供能源。 ? 茶樹是葉用作物，充分認(rèn)識葉組織的功能及其對茶樹體生理生化過程的重要作用，在理論和實踐上，都是十分必要的。 ? 茶樹葉片中除葉綠素外，還含有類胡蘿卜素。它在茶樹光合作用中起輔助色素作用，對茶葉品質(zhì)有一定影響，因為它不僅同其它萜烯類有生源的緊密聯(lián)系，而且是茶葉加工過程中形成茶香的重要組分。 ? 由于不同的色素吸收光譜不同，光質(zhì)也將影響茶樹的物質(zhì)代謝。 茶樹對可見光中的紅橙光吸收最多，其次是對藍(lán)紫光的吸收，這些波長提供能量的作用也最大。 采用塑料遮蔭紗可提高產(chǎn)量 18－ 26%；品質(zhì)成分全氮量由不遮蔭的%提高到 %；茶多酚的含量由不遮蔭的%下降到 %。 光照與茶樹的 C、 N代謝 ? 糖是光合作用的初始產(chǎn)物，多酚類是糖分解轉(zhuǎn)化的二級代謝產(chǎn)物，光對糖類、多酚類代謝均有很重要的影響。 一般情況下，茶樹受日光的照射，受光時高，碳素同化量也高。在茶樹體內(nèi)則表現(xiàn)為高濃度的多酚類化合物的累積，兒茶素特別是酯型兒茶素有最大量的積累。 ? 在茶樹生長最活躍，物質(zhì)代謝最 旺盛的幼嫩芽梢有種類最齊全、 數(shù)量最豐富的兒茶素。 光照與 C代謝 ? 在茶樹多酚類合成代謝中，光是必要的，光在黃烷醇的生物合成和累積過程中起雙重作用，其一是 光為二級代謝的進(jìn)行提供必要的先質(zhì)（例如糖）；其二是光 對溫度效應(yīng)起調(diào)控作用 ，直接影響著酶活性的變化，特別是對酯型兒茶素生物合成的重要酶系的活性影響顯著，此外，光照還有利于茶樹體內(nèi) PAL活性的提高，從而有利于兒茶素的合成；當(dāng)然，光照還能加速兒茶素的降解，直接影響兒茶素在茶樹體內(nèi)的存在量。 光照與 C代謝 ? 茶多酚在茶樹葉片中的積累量，一般都高于其它器官，這由葉片特殊代謝機(jī)能所決定的。 由于茶多酚處于生物合成與生物氧化降解的動態(tài)平衡之中。 日光的強(qiáng)度和光質(zhì)的差異是影響兩者動態(tài)平衡的主要環(huán)境因素。 光照與 C代謝 ? 根據(jù)同位素示蹤試驗：標(biāo)記的多酚類化合物經(jīng)機(jī)體代謝后，分布于其它代謝產(chǎn)物中，如二氧化碳、木質(zhì)素等。據(jù)前蘇聯(lián)學(xué)者（ 1959年）用幼齡茶樹的離體枝條研究茶多酚分解代謝發(fā)現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)約有 80%的放射性出現(xiàn)在 CO2中，表明絕大部分的多酚類化合物都參與了分解代謝。 ? 蛋白質(zhì)、氨基酸、咖啡堿是茶葉中重要的生化成分 。茶氨酸代謝與兒茶素代謝是互相溝通、互相制約的。谷氨酰胺與咖啡堿的代謝也密切相關(guān)。 ? 一般地，光強(qiáng)度和日照量大，有利于碳素代謝，不同程度地抑制含氮化合物的代謝， 紅橙光有利于二氧化碳的同化與糖類的合成，而藍(lán)紫光能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。 ? 凡有利于氮代謝的多種光照因素，必然有利于茶葉中含氮化合物－氨基酸、咖啡堿等的積累。 光照與 N代謝 ? 在光照下，茶鮮葉中谷氨酰胺會分解為谷氨酸，而谷氨酸是茶氨酸合成的前體。在弱光下或一定光強(qiáng)下，谷氨酸大量積累，酶促作用加速茶氨酸的合成；在強(qiáng)光下，一定濃度的茶氨酸受光易分解。高檔鮮葉茶氨酸含量較高，中、低、檔鮮葉茶氨酸含量較低。 ? 茶氨酸是根部生物合成的產(chǎn)物， 隨地上部分的生長，茶氨酸輸送到正在生長的葉組織，為正在進(jìn)行的細(xì)胞分裂提供氮素營養(yǎng)， 如果此時光合作用旺盛，茶氨酸的分解代謝加速，其碳架積極參與多酚類或其它相關(guān)物質(zhì)的代謝，因此大量累積了有機(jī)碳化合物，茶氨酸的累積相應(yīng)降低；反之，降低碳素同化作用，就能直接提高茶氨酸的含量，遮光能提高氨基酸含量的原因就在于此。 光照與 N代謝 ? 茶葉的有機(jī)物大致可分為兩大類，一類為含氮化合物（如蛋白質(zhì)，氨基酸，咖啡堿等），其余為不含氮化合物，統(tǒng)稱為碳水化合物及其代謝產(chǎn)物，（如淀粉、糖纖維素、茶多酚等）。 ? 碳 /氮比是指碳的總量與氮的總量之比。茶樹鮮葉中含碳量約為 11%，含氮量約為 5%，因此茶葉的碳氮比（ C/N）約為 2～ 3。 通常這個比值波動較大，一是因為光合作用隨光照條件而變化，合成積累的碳水化合物有所不同；其二是光照導(dǎo)致氨基酸分解的速率不同，致使體內(nèi)的氨基酸含量隨光照條件而改變。 光照與 C、 N平衡 ? 茶樹最具飲用價值的器官是正在分生生長的幼嫩芽葉，在此階段芽和葉主要靠根部運送氮素，老葉輸送碳素以供滋養(yǎng)成長，就是說“代謝庫”的作用占主導(dǎo)作用， 一旦芽葉成熟老化定型便向“代謝源”轉(zhuǎn)化，成為新生芽葉有機(jī)養(yǎng)料的供應(yīng)器官，從此飲用價值降低，甚至沒有飲用價值。 ? “代謝庫”占主導(dǎo)地位的芽葉便含有最高濃度的兒茶素和氨基酸。從“代謝庫”過渡到“代謝源”的過程，也是兒茶素、氨基酸的濃度逐步降低的過程，毫無疑問，也是品質(zhì)下降的過程。 光照與 C、 N平衡 ? 適度遮光能改善品質(zhì)，是產(chǎn)茶國家常用的農(nóng)用措施，對葉用作物的茶樹有其經(jīng)濟(jì)意義。適度遮光措施，其實質(zhì)是人為地調(diào)節(jié)“代謝源”與“代謝庫”的相互關(guān)系，從而能調(diào)節(jié)碳氮代謝的動態(tài)平衡。增加氮素，有利于茶氨酸的積累。 ? 在生產(chǎn)上適度遮光，特別對夏秋茶的品質(zhì)改善是有積極意義的，但過度遮光是不宜的，既影響品質(zhì)，也影響產(chǎn)量。 光照與 C、 N平衡 第二節(jié) 溫度與茶樹的物質(zhì)代謝 ? 茶樹是一種喜溫的常綠作物，對溫度有一定的要求，溫度過高或過低都不利于生長。試驗結(jié)果指出：茶樹與其他植物相似，其生長速度在0～ 35℃ 范圍內(nèi)基本符合 Van’t Hoff定律，即溫度每提高 10℃ ，生長速度就增加一倍，或Q10=2。茶樹光合作用速度在 10 ～ 20℃ 時 ,Q10＝ ； 20～ 35℃ 時 ,Q10=； 在 10～ 26℃ 時（ p140),Q10＝ 。這就是說，溫度對茶樹碳素代謝的影響是顯而易見的。 注： Q10 即呼吸溫度系數(shù)，指在生理溫度范疇內(nèi)，溫度升高 10℃ 時，呼吸速率與原來溫度下呼吸速率的比值。它反映呼吸速率隨溫度變化的程度。 ? 一般而言，在茶樹生長適溫范圍內(nèi)，溫度提高可提高酶系的催化效果，提高有機(jī)物運輸速率，增強(qiáng)呼吸作用強(qiáng)度，從而提高機(jī)體的同化強(qiáng)度，促進(jìn)生長 。 茶樹的糖代謝進(jìn)行得最旺盛累積干物量最多是在高溫的 7－ 8月份，也正是光合作用強(qiáng)度達(dá)到最高峰的季節(jié) 。 溫度與 C代謝（糖） ? 糖代謝是其它物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)，糖的累積為呼吸作用提供了足夠的基質(zhì)，更為二級代謝產(chǎn)物－多酚類的形成提供大量的先質(zhì)。 ? 多酚類是從糖代謝的中間產(chǎn)物如環(huán)己六醇、莽草酸等進(jìn)一步合成的；另一方面糖的分解代謝為活體內(nèi)一切生理活動提供能量。在氣溫較高呼吸強(qiáng)度較大的季節(jié)，有利于多酚類的合成 。 溫度與 C代謝（多酚） ? 據(jù)浙江大學(xué)茶學(xué)系研究結(jié)果， 一芽三葉中氨基酸含量以幼嫩莖部分最高，但上午凌晨日出前的含量與正午強(qiáng)光高溫下相比，幼莖部分茶氨酸濃度幾乎下降了一半，一芽三葉氨基酸總含量約降低了 15%，這與高溫（強(qiáng)光）加速了茶氨酸的分解有關(guān)。 ? 用 14C同位素的示蹤試驗結(jié)果表明：光照能加速茶氨酸的分解，有機(jī)碳 14C能很快參與糖與多酚類的合成代謝，而遮光能延緩這種代謝的進(jìn)程。 溫度與 N代謝 ? 茶樹體內(nèi)的氨基酸受溫度的影響也表現(xiàn)在季節(jié)性差異上，如一芽三葉新梢氨基酸含量春季最高、秋季次之，夏季最低。 溫度與 N代謝 ? 茶樹在一個半年生長周期內(nèi)生長發(fā)育有階段性變化。前期（春茶期）以營養(yǎng)生長為中心， 生長勢最強(qiáng)的器官是新生的頂芽，氮素營養(yǎng)物質(zhì)的自然運輸分配在生長中心的新芽梢。 ? 新梢萌發(fā)的夏秋季節(jié)， 營養(yǎng)生長與生殖生長 齊頭并進(jìn)，生殖生長的花果（當(dāng)年的花芽，隔年的茶果）和營養(yǎng)生長的夏、秋新梢必須共同分配由根部輸送的氮素，這種由于茶樹本身的競爭性分配氮素營養(yǎng)可能是夏秋茶氨基酸含量往往比春梢低得多的原因之一。 溫度與 N代謝 第三節(jié) 水、肥與茶樹物質(zhì)代謝 ? 茶樹是耐蔭喜濕的多年生葉用作物 ， 茶園水肥的多少直接影響茶樹的生育與茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì) 。 ? 茶樹生長所要求的土壤含水量以田間持水量的70～ 90％最為適宜，一旦土壤相對含水率低于70％，對茶樹生長和代謝將產(chǎn)生不利影響。 ? 缺水對光合作用的影響 ：遭遇水分虧缺的茶樹，由于細(xì)胞膨壓下降，氣孔關(guān)閉，進(jìn)入葉片中的CO2量減少，同時缺水也降低了原生質(zhì)的水合作用，從而導(dǎo)致光合強(qiáng)度及合成代謝減弱。如茶樹缺水 2%，光合強(qiáng)度則下降 5%；失水 10～ 12％時，光合作用明顯受到抑制；當(dāng)缺水葉片臨近萎蔫時，光合作用下降到 72％左右，光合作用的變化直接影響到茶樹體內(nèi)干物質(zhì)的積累。 水分與 C代謝 缺水對多酚類代謝的影響 ? 水分脅迫首先使細(xì)胞膜透性遭受破壞 ， 同時破壞酶間隔 ， 直接影響酶的活性 ， 缺水導(dǎo)致茶樹體內(nèi)許多種酶活性下降 ， 從而影響茶樹多種生理過程 。 ? 認(rèn)為水分脅迫增強(qiáng)時 ， 合成作用削弱 ， 分解作用提高 ， 導(dǎo)致多酚類含量降低 。 ? 因此茶樹在干旱氣候條件下 ， 進(jìn)行灌溉措施是保證茶葉高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的必要措施 。 水分與 C代謝 水分對氮素代謝的影響 ? 水分代謝與氮素代謝在茶樹的物質(zhì)代謝過程中是密切相聯(lián)的 ， 含氮代合物的代謝需要根部源源不斷地通過根部以水分為介質(zhì)吸收和運輸?shù)?。 ? 水的代謝失調(diào) ， 含氮有機(jī)物的代謝也必受影響 。 茶樹遇到干旱 ， 蛋白質(zhì)合成受阻 ，而分解作用卻加強(qiáng) ， 茶多酚和氨基酸等內(nèi)含成分含量減少 ， 最終導(dǎo)致茶葉減產(chǎn)和品質(zhì)下降 。 水分與 N代謝 氮肥與茶樹物質(zhì)代謝 ? 氮肥對茶葉碳氮代謝平衡影響明顯 ， 能提高含氮物質(zhì)的含量 ， 降低多酚類的含量 。 施氮肥后各品種茶樹葉片葉綠素含量 ， 包括葉綠素 a和 b，均比對照高 ， 淀粉含量也上升 ， 但可溶性糖的含量略有下降 。 這表明 一方面氮素供應(yīng)促進(jìn)了光合碳的同化 ， 而另一方面體內(nèi)氮代謝的加強(qiáng)又消耗了較多的光合產(chǎn)物 。 由于氮供應(yīng)的增加和光合碳同化的加強(qiáng) ， 各種氮化物的合成得到了相應(yīng)的促進(jìn) ， 其中總氮 、 非還原氮和游離氨基酸氮增加的幅度較大 ， 而蛋白質(zhì)的變化則沒有明顯的變化規(guī)律 。 N肥與 C、 N代謝 ? 另外，隨著氮肥用量的增加，茶葉中的氨基酸含量呈平行的增長。在高氮時茶氨酸和精氨酸呈直線上升，其最高含量可達(dá)氨基酸總量的 80%左右， 茶氨酸和精氨酸可謂是茶樹氮源的貯備形態(tài)。而且，精氨酸對氮源的盈缺反應(yīng)最為靈敏。 N肥與 C、 N代謝 秋冬施肥與茶樹的物質(zhì)代謝 ? 有研究表明，在杭州 10月份入秋后，根系活力逐漸增加，光合產(chǎn)物逐步向地下部運輸，并與根系吸收的氮素合成貯藏物質(zhì)。因此 秋冬適量施肥對茶樹的越冬和對春茶的物質(zhì)準(zhǔn)備是有利的。 ? 秋冬適量施肥不但可以增強(qiáng)光合強(qiáng)度外，還可促進(jìn)茶樹的生長過程，秋冬季施肥可使茶樹越冬葉的絕對量占優(yōu)勢，生長又較健壯，使 春芽萌發(fā)所需的碳素營養(yǎng)可由越冬葉提供，并可使春茶新梢中的氨基酸含量顯著提高，提升春茶品質(zhì)。 秋冬施肥與 N代謝 ?在等氮等磷量的情況下 ，對單施化肥 （ 硫銨作追肥 ，過磷酸鈣作基肥 ） 和化肥配施有機(jī)肥 （ 硫銨領(lǐng)先追肥 ， 菜籽餅作基肥 ） ， 經(jīng)5a(annual, 年 )連續(xù)施用后分析茶葉品質(zhì)的結(jié)果表明 ， 化肥配施有機(jī)肥可提高茶葉特別是春茶的氨基酸含量 。 肥料種類與 C、 N代謝 ? 磷是能量代謝和物質(zhì)代謝不可缺少的元素 。 茶樹在年生長周期內(nèi)生長與物質(zhì)代謝的高峰階段（ 一般是 79月份 ） ， 也是茶樹根系吸收磷肥和磷的運轉(zhuǎn)最旺盛的季節(jié) 。 由此可見 ， 磷肥的施用能提高光合作用強(qiáng)度 ， 有利于碳化合物特別是多酚類物質(zhì)的積累 。 ? 磷對茶葉品質(zhì)的影響是很顯著的 。 由于多酚類是由糖轉(zhuǎn)化而來的 ， 且磷能促進(jìn)光合作用提高糖的含量 ， 因而磷有利于茶葉多酚類的形成 。尤其是 茶樹夏季生長旺盛時期缺磷會影響糖轉(zhuǎn)化為多酚類導(dǎo)致葉片中糖的積累 ， 從而促進(jìn)花青素的形成 ， 花青素含量多會增加茶葉苦味 ，影響茶葉品質(zhì) 。 肥料種類與 C、 N代謝 ? 鉀的生理作用與磷氮不同，不是細(xì)胞的組成元素，有 90%的鉀呈游離態(tài)或可溶性鹽類存在于液泡線粒體和葉綠體中，因此鉀在茶樹中移動性強(qiáng)，往往朝生育旺盛位置運送。 ? 鉀為許多酶的激活劑，它與酶的合成和活性變化有關(guān)。缺鉀時，酶不能起正常的催化作用，如 茶氨酸的合成需要鉀的激活，鉀在茶樹體內(nèi)的含量與氨基酸總量和茶氨酸的含量成正相關(guān)。 鉀離子還可以調(diào)節(jié)氣孔運動，促進(jìn)光合作用，從而有利于糖類和多酚類的形成，增強(qiáng)茶樹抗逆性。 ? 鉀肥在促進(jìn)利用氮元素方面有重要的意義，這說明鉀的增產(chǎn)效果表現(xiàn)在與氮肥用量的平衡關(guān)系上，不能孤立地單從鉀的反應(yīng)