第十講生命體系中能量獲得與轉(zhuǎn)換-文庫(kù)吧
2025-07-17 13:31 本頁(yè)面
【正文】 不斷在體內(nèi)新陳代謝，酶的催化活性也受多方面的調(diào)控。例如，酶的生物合成的誘導(dǎo)和阻遏、酶的化學(xué)修飾、抑制物的調(diào)節(jié)作用、代謝物對(duì)酶的反饋調(diào)節(jié)、酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)以及神經(jīng)體液因素的調(diào)節(jié)等，這些調(diào)控保證酶在體內(nèi)新陳代謝中發(fā)揮其恰如其分的催化作用，使生命活動(dòng)中的種種化學(xué)反應(yīng) （ 4 酶是蛋白質(zhì)，酶促反應(yīng)要求一定的 pH、溫度等溫和的條件，強(qiáng)酸、強(qiáng)堿、有機(jī)溶劑、重金屬鹽、高溫、紫外線、劇烈震蕩等任何使蛋白 Life Science 酶促反應(yīng)的作用機(jī)制 特異性的解釋： （ 1） 1913年， L. Michaelis和 M. Menton提出了酶 底物復(fù)合物的學(xué)說 （ 2） D. Keilin和 B. Chance同時(shí)分別得到了關(guān)于酶 — 底物復(fù)合物存在的比較直接的證據(jù) 酶的活性中心和底物結(jié)合的機(jī)理 （ 1） 1890年， E. Fischer提出鑰匙 — 鎖模型（ lockkey） （ 2） 1958年， 提出的誘導(dǎo) — 楔合模型(induced fit model) Life Science 酶 底物復(fù)合物的學(xué)說 E代表酶， S代表底物， P代表產(chǎn)物 酶分子先和底物分子結(jié)合，生成酶 底物復(fù)合物，然后復(fù)合物分開生出產(chǎn)物 P，酶又恢復(fù)游離狀態(tài)，重新參加反應(yīng)。 酶都是由蛋白質(zhì)形成的，多為球蛋白，活性部位是球蛋白表面少數(shù)幾個(gè)氨基酸組成的小凹或溝狀部分。 Life Science 酶 底物復(fù)合物存在的證據(jù) 在植物辣根中獲得棕色的過氧化物酶，能催化H2O2降解為水和氧的反應(yīng)。當(dāng)?shù)孜锖妥厣拿富旌虾?，首先觀察到的是綠色的酶 底物復(fù)合物的形成，然后這種復(fù)合物又轉(zhuǎn)變?yōu)榈诙N淡紅色的酶 底物復(fù)合物，最后第二種復(fù)合物裂解，放出棕色的過氧化物酶和 H2O2的降解產(chǎn)物，即水和氧。 從溶菌酶結(jié)構(gòu)的研究中，已制成它與底物形成復(fù)合物的結(jié)晶，并得到了 X線衍射圖，證明了ES復(fù)合物的存在。 Life Science 酶活性中心與底物結(jié)合機(jī)理 （ 1）鑰匙和鎖模型 認(rèn)為底物和酶分子的關(guān)系，就像鑰匙和鎖相配一樣，一把鎖只能被一把鑰匙打開，或是被在構(gòu)象上相近的鑰匙打開。 不能解釋可逆反應(yīng)，為什么不同的鑰匙能開同一把鎖？ Life Science （ 2）誘導(dǎo) —— 楔合模型 酶與底物結(jié)合時(shí)，底物能誘導(dǎo)酶分子的構(gòu)想發(fā)生變化，使酶分子能與底物很好的結(jié)合，從而發(fā)生催化作用。 酶的 X射線衍射研究證明，酶與底物結(jié)合時(shí)，酶分子的構(gòu)象的確是發(fā)生了變化。 酶和底物的相互作用要釋放一些結(jié)合能，以使酶 底物復(fù)合物穩(wěn)定，同時(shí)可用來降低化學(xué)反應(yīng)所需的活化能了。 Life Science Life Science 輔助因子 酶的分子組成： 單純酶是基本組成單位僅為蛋白質(zhì)的一類酶。它的催化活性僅僅決定于它的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。脲酶、消化道蛋白酶、淀粉酶、酯酶、核糖核酸酶等均屬此列。 結(jié)合酶的催化活性，除蛋白質(zhì)部分 (酶蛋白 )外，還需要非蛋白質(zhì)的物質(zhì)，或還需要一些其它物質(zhì)的參與才能發(fā)揮作用。即所謂酶的輔助因子 (cofactors) 全 酶 = 酶 蛋 白 + 輔助因子 (結(jié)合蛋白質(zhì) ) (蛋白質(zhì)部分 ) (非蛋白質(zhì)部分 ) 許多輔助因子只是簡(jiǎn)單的離子，如 Cl,Mg,Fe,Cu等，有把底物和酶結(jié)合起來或者使酶分子的構(gòu)象穩(wěn)定，從而保持其活性的作用。有些離子還是酶促反應(yīng)時(shí)的作用中心。 輔酶：有機(jī)化合物輔助因子，如許多維生素。作用主要是在酶促反應(yīng)中攜帶和傳遞底物的電子、原子和作用基團(tuán)。 Life Science Cl Mg2+ Fe2+ Cu2+ 唾液淀粉酶 參與葡萄糖降解的一些酶 過氧化物酶等 細(xì)胞色素氧化酶等 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+, 輔酶 Ι） 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷脂（ NADP+, 輔酶Π） 黃素單核苷酸（ FMN） 黃素腺嘌呤二核苷酸（ FAD） 輔酶 Q（ CoQ或 Q） 輔酶 A（ CoA） 生物素（ Biotin） H原子（電子） H原子（電子） H原子（電子） H原子（電子） H原子（電子） ?；? 羧基（ COOH） Life Science 酶活性的抑制 酶的抑制劑（ Enzyme inhibitors）： 抑制酶的活性，或使酶分子本身受到破壞，但不引起酶蛋白變性的物質(zhì)的化學(xué)物質(zhì)。 Life Science 酶促反應(yīng)的序列 酶促反應(yīng)具有很高的特異性，產(chǎn)物和底物各不相同。一個(gè)細(xì)胞可以同時(shí)進(jìn)行數(shù)百種甚至更多的酶促反應(yīng)，這些反應(yīng)不是獨(dú)立的，而是相互聯(lián)系的，并形成序列。 每個(gè)序列都有自己的生物功能，如葡萄糖的氧化等，多個(gè)序列反應(yīng)進(jìn)而組合而成細(xì)胞的代謝網(wǎng)絡(luò)。 酶促反應(yīng)通過產(chǎn)物 — 底物連接起來的特征具有重要的生物學(xué)意義：它使細(xì)胞中物質(zhì)和能的代謝是高度嚴(yán)格有序的，它規(guī)定了細(xì)胞中的化學(xué)反應(yīng)總是沿著特定路線進(jìn)行。 Life Science Negative feedback and a metabolic pathway. The production of the end product (G) in sufficient quantity to fill the square feedback slot in the enzyme will turn off this pathway between step C and D. Image from . Freeman and Sinauer Associates, used by permission. Life Science 四、細(xì)胞內(nèi)氧化還原反應(yīng) 氧化反應(yīng)：失去電子或氫的反應(yīng)； 還原反應(yīng)：得到電子的反應(yīng) 細(xì)胞代謝過程中包含許多氧化還原過程，細(xì)胞色素（ cytochromes）是這些反應(yīng)中重要的電子傳遞體。 Life Science 細(xì)胞中常見的氧化 還原反應(yīng)除包含電子的傳遞轉(zhuǎn)移外，還包含氫的傳遞和轉(zhuǎn)移，它與電子的轉(zhuǎn)移是伴隨發(fā)生的。 細(xì)胞中能直接從底物取得電子和氫的傳遞體成為初級(jí)電子受體。如 NAD+、 NADP+、 FMN和 FAD等 機(jī)體內(nèi)進(jìn)行的脫氫，加氧等氧化反應(yīng)總稱為生物氧化，按照生理意義不同可分為兩大類，一類主要是將代謝物或藥物和毒物等通過氧化反應(yīng)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化，這類反應(yīng)不伴有 ATP的生成；另一類是糖
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