【正文】 寒冷條件下發(fā)生胞外結(jié)冰，當(dāng)溫度回升后也能緩慢恢復(fù)。Levitt(1980)還總結(jié)了植物抗凍性的 6個機理（見下圖），其中凍害引起脫水的忍耐性是抗凍性的主要因素。 植物抗凍的 6種方式（ Levitt,1980） 抗凍性 避凍性 耐凍性 避結(jié)冰溫度 避結(jié)冰 耐胞內(nèi)結(jié)冰 耐胞外結(jié)冰 避任何形式結(jié)冰 避細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰 避任結(jié)冰脫水 缺少可凍水 過冷 耐結(jié)冰脫水 (2) 對低溫的適應(yīng)性 ? 抗寒性較強的植物多通過回避細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰、避免脫水脅變和忍耐細(xì)胞脫水脅變的方式抗凍。 ? 植物避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰的方法有 4條途徑： ? 一是提高細(xì)胞液的濃度，降低冰點； ? 二是使細(xì)胞內(nèi)的水流到細(xì)胞外結(jié)冰； ? 三是細(xì)胞液的過冷卻 （是指細(xì)胞液在其冰點以下仍保持非冰凍狀態(tài)） ? 四是水的玻璃態(tài)化（ 即液態(tài)水在攝氏零度以下不結(jié)冰而保持液態(tài)）。 ? 其中細(xì)胞外結(jié)冰和細(xì)胞液的過冷卻是植物避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害的最主要和最普遍的兩種適應(yīng)機制。 (2) 對低溫的適應(yīng)性 ? 抗寒性是植物在長期寒冷環(huán)境中，通過本身的遺傳變異和自然選擇獲得的，是適應(yīng)低溫的遺傳特性。 ? 但這種特性只有在特定環(huán)境條件的誘導(dǎo)下，才能表達出來，隨環(huán)境的改變也可消失。 ? 在抗寒基因表達之前，抗寒性強的植物也是不耐寒的，只有當(dāng)它表達后才能發(fā)展為抗寒力。 ? 抗寒基因表達為抗寒力的過程，就是抗寒性提高的過程，稱為抗寒鍛煉或寒冷馴化。 ? 植物進入抗寒鍛煉，主要取決于內(nèi)外兩個方面的因素。一低溫與短日照，特別是低溫是主要的外界誘發(fā)條件。不同植物所要求的低溫誘導(dǎo)臨界溫度不同，大多數(shù)植物為 2－ 5℃ ，鍛煉的溫度越低，抗寒效應(yīng)越高，對降溫速度的要求與植物的抗寒性有關(guān)。 (2) 對低溫的適應(yīng)性 ? 抗寒鍛煉還受光的影響，如果缺光，植物即使在持續(xù)的低溫下也不能得到抗寒鍛煉。 ? 光在抗寒鍛煉中所起的作用主要是光合效應(yīng)和光周期效應(yīng)，光周期效應(yīng)是通過光敏素起作用的；植物生理活動強度，脅變的分裂和生長活動等是內(nèi)因。 ? 植物的生長活動與抗寒基因的表達是矛盾的，生長越旺盛，抗寒力越弱； ? 降低生長活動是提高抗寒性的前提條件。 ? 植物必須在秋季低溫和短日照條件下，逐漸停止生長活動，抗寒基因才能活動，才能表達出抗寒力。 （ 3）對土壤鹽堿的適應(yīng)性 ? 鹽堿脅迫對植物造成的傷害主要表現(xiàn)在以下兩個方面： ? 一是細(xì)胞質(zhì)中金屬離子，主要是 Na+的大量積累，它會破壞細(xì)胞內(nèi)離子平衡并抑制細(xì)胞內(nèi)生理生化代謝過程，使植物光合作用能力下降，最終因碳饑餓而死亡； ? 二是鹽堿土壤是一個高滲環(huán)境，它能阻止植物根系吸收水分，從而使植物因“干旱”而死亡。 ? 同時鹽堿土壤 pH值較高，這使得植物體與外界環(huán)境酸堿失衡，進而破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，造成細(xì)胞內(nèi)溶物外滲而使植物死亡。 ? 因而，受鹽堿脅迫的植物一方面要降低細(xì)胞質(zhì)中離子積累，另一方面還通過積累過程產(chǎn)生某些特殊的產(chǎn)物，如蛋白質(zhì)、氨基酸、糖類等來增強細(xì)胞的滲透壓，阻止細(xì)胞失水，穩(wěn)定質(zhì)膜及酶類的結(jié)構(gòu)。 （ 3）對土壤鹽堿的適應(yīng)性 ? 植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中對鹽害的抵御有不同的機理，形成了不同的植物抗鹽類型。 ? （ 1）泌鹽植物：吸收鹽分以后，不積累在體內(nèi)，而是通過鹽腺排出體外，如檉柳。 ? （ 2）稀鹽植物：生長快，吸水多，能把吸進體內(nèi)的鹽分稀釋，如堿蓬屬植物。 ? （ 3）聚鹽植物：具有肉質(zhì)莖，體內(nèi)有鹽泡，能將原生質(zhì)內(nèi)的鹽分排到鹽泡里去，使細(xì)胞的滲透壓增加，就可提高吸收水分和養(yǎng)分的能力，如鹽角草和堿蓬。 ? （ 4）拒鹽植物：細(xì)胞的原生質(zhì)對養(yǎng)分的透性很小，并在液泡內(nèi)積累有機酸、可溶性糖和其它物質(zhì)，滲透壓較高，能從外界吸水，如長冰草。如果增加細(xì)胞內(nèi)鈣離子，可以降低細(xì)胞膜的透性，減少 K+、Na+等一價離子的吸收。 （ 3）對土壤鹽堿的適應(yīng)性 ? 耐鹽方式主要有滲透調(diào)節(jié)、區(qū)隔化、維持膜系統(tǒng)的完整性、改變代謝類型等。 ? （ 1）滲透調(diào)節(jié)：是指植物生長在滲透脅迫條件下，其細(xì)胞中有活性和無毒害作用的滲透溶質(zhì)的主動凈增長過程。 ? 滲透調(diào)節(jié)方式有兩種：一是吸收和積累無機鹽，一些鹽生植物主要通過這種方式；二是合成有機化合物，包括非鹽植物和一些鹽生植物。 ? （ 2）離子區(qū)隔化：是在鹽脅迫條件下，植物將主要的鹽分離子轉(zhuǎn)移至液泡中，而在細(xì)胞質(zhì)中合成代謝可兼容的溶質(zhì)，來補償液泡與細(xì)胞質(zhì)之間的滲透差異。 （ 3）對土壤鹽堿的適應(yīng)性 ? （ 3）改變代謝類型：在鹽脅迫條件下，一些植物的代謝途徑不能適應(yīng)，發(fā)生鹽害。另一些植物能夠采取放棄舊的代謝途徑，產(chǎn)生新的代謝途徑的方式去適應(yīng)這種新的生境。如獐毛等鹽生植物在低鹽條件下是Ｃ 3植物，光合作用以Ｃ 3途徑方式進行，若在高鹽條件下，向Ｃ 4途徑轉(zhuǎn)化。 ? （ 4）維護膜系統(tǒng)的完整性：在鹽脅迫條件下，細(xì)胞質(zhì)膜首先受到鹽離子脅迫影響而產(chǎn)生脅變，導(dǎo)致質(zhì)膜受傷。質(zhì)膜脅變最明顯的表現(xiàn)是質(zhì)膜透性增大。 ? 鹽分條件下，植物膜系統(tǒng)的變化有 2個階段 : ? 首先是鹽分對膜系統(tǒng)的破壞 。然后是植物對膜系統(tǒng)的修復(fù)。 ? 植物能否維持其膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，主要在于其修復(fù)能力大小。膜系統(tǒng)的修復(fù)與 SOD、 POD、 CAT酶活性的升高是分不開的。 生物脅迫 ? （ 1）病害 —抗病 ? （ 2）蟲害 —抗蟲 （ 1）病害及抗病 ? 林木生長發(fā)育過程中，各個部位經(jīng)常受到多種侵染性的或非侵染性的病害侵襲，不僅可使林木生長受到抑制，林產(chǎn)品變質(zhì)或減產(chǎn)，有時甚至造成大量死亡。 ? 如我國北方地區(qū)的楊樹腐爛病、潰瘍病，落葉松的枯梢病、早期落葉病，紅松的皰銹病等，杉木的黃化病，國外松的松針褐斑病、桉樹及木麻黃等的青枯病、油桐炭疽病等，泡桐叢枝病及棗瘋病等，都對林業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅，造成了重大經(jīng)濟損失。 ? 造成植物病害的病原物主要由真菌、細(xì)菌、病毒、類病毒等。病原物侵染的途徑和致病手段多種多樣。 ? 病毒一般通過機械損傷、昆蟲介導(dǎo)進入寄主細(xì)胞，經(jīng)胞間連絲進入周圍細(xì)胞，再經(jīng)過維管束運往寄主全身。 ? 細(xì)菌一般經(jīng)過傷口、氣孔、皮孔等進入寄主細(xì)胞間隙和導(dǎo)管。有的還進一步侵入周圍細(xì)胞。 （ 1）病害及抗病 ? 植物的抗病性是指植物與病原物相互關(guān)系中，寄主植物抵抗病原物侵染的性能。 ? 植物被病原物侵染后一般表現(xiàn)為 感病、耐病、抗病或免疫 等 4種反應(yīng)。 ? 同一種植物對不同的病原物可以有不同的反應(yīng)，某種植物對某種病原物的侵染會發(fā)生哪種反應(yīng)，是由植物與病原物的親和性程度決定的。 ? 如果植物受到不親和的病原物的侵染就表現(xiàn)為免疫和抗病，而受到親和的病原物的侵染時則表現(xiàn)為感病。 ? 植物與病原物不同程度的親和能力是這兩類生物之間經(jīng)過長期協(xié)同進化形成的。 ? 樹木與病原物在長期進化和相互作用的復(fù)雜過程中，逐漸形成和表現(xiàn)出各種抵御有害病原物的特性與能力，這在病理學(xué)上稱之為抗病性（ disease resistance）。 ? 植物的抗病性與其它性狀有所不同，它除了受遺傳性制約外，還受環(huán)境和病原物的致病性的影響，因此是一個綜合性狀的總稱。 （ 1）病害及抗病 ? 樹木的抗病性按遺傳方式的不同，可分成： ? （ 1）單基因抗病性（ disease resistance based on single gene）。 ? 控制抗病性的基因只有一個，有顯性隱性之分。單基因遺傳一般符合孟德爾的遺傳規(guī)律，大量研究證明，寄主植物對許多病害存在著單基因抗性的遺傳。大多數(shù)品種對抗真菌性病害的抗性屬單基因顯性遺傳，少數(shù)抗性屬于單基因隱性或不完全顯性遺傳。有時同一抗性基因?qū)Σ【承┬》N是顯性，對另一些為隱性。在不同遺傳背景下，一個抗病基因可表現(xiàn)為顯性