細胞質(zhì)膜與細胞外被(1)-文庫吧
2025-01-02 04:50 本頁面
【正文】 脂肪的物質(zhì) 不易透過細胞膜 ，因此推測細胞膜由 連續(xù)的脂類物質(zhì)組成 。 2. E. Gorter amp。 F. Grendel 1925 用有機溶劑提取了 人類紅細胞質(zhì)膜的脂類成分 ，將其鋪展在水面，測出膜脂展開的面積二倍于細胞表面積 ，因而推測細胞膜由 雙層脂分子 組成。 3. J. Danielli amp。 H. Davson 1935 發(fā)現(xiàn) 質(zhì)膜的表面張力比油－水界面的張力低得多 ，推測 膜中含有蛋白質(zhì) ，從而提出了 “ 蛋白質(zhì) 脂類 蛋白質(zhì) ” 的 三明治模型 。 1959年在上述基礎(chǔ)上提出了修正模型，認為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道 ，供親水物質(zhì)通過。 plasma membrane 這就是所謂的 “ 單位膜 ” 模型 。 4. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術(shù) 獲得了清晰的 紅細胞細胞膜照片 ， 顯示 暗 明 暗 三層結(jié)構(gòu) ，厚約 。 單位膜： 各種細胞的細胞膜以及各種細胞內(nèi)膜在電鏡下都呈 “ 暗 明 暗 ” 的三層式結(jié)構(gòu) ： 單位膜 現(xiàn)指在 EM下呈現(xiàn) “ 暗 明 暗 ” 三層式結(jié)構(gòu) 、由脂蛋白構(gòu)成的任何一層膜 。 蛋白質(zhì) 脂類 暗線 明線 暗線 橫切面 單位膜模型 的不足之處在于把膜的 動態(tài)結(jié)構(gòu) 描寫成 靜止的不變 的 。 認為： 構(gòu)成膜的蛋白質(zhì)和脂類分子具有鑲嵌關(guān)系 ， 膜蛋白分布的 不對稱性 ， 而且膜的結(jié)構(gòu)處于 流動變化 之中 。 榮獲 1972年諾貝爾獎！ 5. S. J. Singer amp。 G. Nicolson 1972 根據(jù) 免疫熒光技術(shù) 、 冰凍蝕刻技術(shù) 的研究結(jié)果 ， 在 ” 單位膜 ”模型的基礎(chǔ)上提出 “ 流動鑲嵌模型 ” 。 雙層脂類分子構(gòu)成了質(zhì)膜的基本結(jié)構(gòu)骨架 膜中的脂類分子為 雙性分子 （ 分為 親水頭端 和 疏水尾端 ） ：頭端朝向水相 ， 疏水尾端埋藏在膜的內(nèi)部 ——呈 雙分子層排列 ， 構(gòu)成了膜的結(jié)構(gòu)骨架 。 親水頭端 疏水尾端 親水頭端 疏水尾端 親水頭端 二、質(zhì)膜流動鑲嵌模型 (一 )膜的鑲嵌性 膜的另一種主要成份是蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)分子或 嵌插 在脂雙層網(wǎng)架中 ， 或 粘附 在脂雙層表面 ， 根據(jù)在膜上的存在部位 ， 膜蛋白可分為兩類： 示膜蛋白以不同深度嵌插在脂雙層中 另一類蛋白質(zhì)附著于膜的表層 ，稱為 膜周邊蛋白 (peripheral protein)或 外在蛋白 (extrinsic protein)。 一類蛋白質(zhì)以不同深度嵌插在脂雙層中 ， 稱為膜整合蛋白 (integral protein)或 膜內(nèi)在蛋白(intrinsic protein)。 ES EF PS PF 周邊蛋白 與膜的結(jié)合比較 疏松 ， 用溫和的方法即可將其分離下來 。 在人的紅細胞內(nèi)表面有一種紅細胞膜蛋白 —— 血影蛋白 (spectrin)即為周邊蛋白 。 周邊蛋白 胞外面 胞質(zhì)面 附著在其他膜蛋白上的周邊蛋白 附著 膜蛋白 周邊蛋白 周邊蛋白 膜蛋白 有的則 附著 在其它膜蛋白上： 無論是整合蛋白還是周邊蛋白 ， 至少有一端露出膜表面 ， 沒有完全埋在膜內(nèi)部的蛋白質(zhì)分子 。 除了強調(diào)脂類分子與蛋白質(zhì)分子的 鑲嵌關(guān)系外 ， 還強調(diào)了 膜的流動性 。 主張膜總是處于流動變化之中 ， 脂類分子 和 蛋白質(zhì) 分子均可做側(cè)向流動 。 用冰凍蝕刻法可顯示出蛋白質(zhì)顆粒在脂雙層中的分布狀況 。 二、質(zhì)膜流動鑲嵌模型 (二 )膜的流動性 質(zhì)膜的流動性 由 膜脂 和 蛋白質(zhì) 的 分子運動 兩個方面組成。 1．膜脂分子的運動 側(cè)向 旋轉(zhuǎn) 擺動 伸縮 翻轉(zhuǎn) 旋轉(zhuǎn) 擴散 運動 運動 震蕩 運動 異構(gòu) ① 脂肪酸鏈的不飽和程度 (不飽和脂肪酸越多 , 流動性越大 ) 影響膜脂分子流動性的因素 ② 脂肪酸鏈的長度 (脂肪酸鏈短 ， 相變溫度低 ，流動性大 ) ⑤ 膜蛋白的影響 (結(jié)合蛋白質(zhì) ， 影響其流動性 ) 此外 ， 膜脂的極性基團 、 環(huán)境溫度 、 離子強度 、 金屬離子 等均可對膜脂的流動性產(chǎn)生一定的影響 。 ④ 卵磷脂 /鞘磷脂比值 (鞘磷脂含量高 ， 流動性低 ) ③ 膽固醇 /磷脂的比值 (膽固醇含量增加 ， 膜脂流動性降低 ) 2．膜蛋白的分子運動 1970年 Larry Frye等人將 人 和 鼠 的 細 胞膜 用不同 熒光抗體 標記后，讓兩種 細胞融合 。 主要有 側(cè)向擴散 和 旋轉(zhuǎn)擴散 兩種運動方 式 。 可用 細胞融合技術(shù) 檢測側(cè)向擴散 。 第二節(jié) 質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu) ① 周圍膜脂的性質(zhì)和相態(tài)： 處于 晶態(tài)脂質(zhì) 之滯流區(qū)中的膜蛋白不易運動；處于 液態(tài)脂質(zhì)區(qū) 的膜蛋白則易于發(fā)生運動 。 膜蛋白的運動性的制約因素： ② 質(zhì)膜相關(guān)結(jié)構(gòu)的作用： 膜蛋白在膜中的運動并不是隨脂質(zhì)隨機漂流 ， 它還要受 膜相關(guān)結(jié)構(gòu) 的影響 。 ③ 細胞骨架的作用： 細胞質(zhì)中的 細胞骨架 對膜蛋白的運動性具有 動態(tài)控制作用 （ 微管可固定膜蛋白的位置； 而微絲可引起膜蛋白的運動 ） 。 ???在膜蛋白運動方面必然存在著一種 跨膜的控制系統(tǒng) ! 光脫色恢復(fù)技術(shù) （ fluorescence recovery after p
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