【正文】 2022個(gè)核苷酸；而在真核生物中引物的長度只有 10個(gè)核苷酸，而“岡崎片段”的長度約為原核生物的十分之一，只有 100－ 150 核苷酸。 （ 3）有二種不同的 DNA 聚合酶分別控制前導(dǎo)鏈和后隨鏈的合成。 在原核生物中有 DNA聚合酶 I、 II和 III等三種聚合酶，并由聚合酶 III 同時(shí)控制二條鏈的合成。 5001000倍 長度壓縮 寬度增加 5倍 染色體 ???超螺線體 第四級 40倍 13倍 超螺線體 ???螺線體 第三級 6倍 3倍 螺線體 ???核小體 第二級 7倍 5倍 核小體 ???DNA+組蛋白 第一級 8400倍 (800010000) 而在真核生物中共有α、β、γ、δ和ε 等五種 DNA聚合酶。聚合酶α和δ是 DNA合成的主要酶，由聚合酶α控制不連續(xù)的后隨鏈的合成，而聚合酶δ則控制前導(dǎo)鏈的合成，所以其二條鏈的合成是在二種不同的 DNA聚合酶的控制下完成。聚合酶 β可能與 DNA修復(fù)有關(guān)，而γ則是線粒體中發(fā)現(xiàn)的唯一一種 DNA 聚合酶。 （ 4）染色體端體的復(fù)制：原核生物的染色體大多數(shù)為環(huán)狀，而真核生染色體為線狀。 8． (一 )、 RNA 聚合酶組裝與啟動子的識別結(jié)合 催化轉(zhuǎn)錄的 RNA聚合酶是一種由多個(gè)蛋白亞基組成的復(fù)合酶。如大腸桿菌的 RNA聚合酶有五個(gè)亞基組成，其分子量為 480,000道爾頓，含 有α、β、β’和δ等四種不同的多肽，其中α為二個(gè)分子。所以其全酶(holoenzyme)的組成是α 2ββ’δ。α亞基與 RNA聚合酶的四聚體核心 (α 2 ββ’ )的形成有關(guān)。 β亞基含有核苷三磷酸的結(jié)合位點(diǎn)；β’亞基含有與 DNA 模板的結(jié)合位點(diǎn)；而 Sigma(δ )因子只與 RNA轉(zhuǎn)錄的起始有關(guān)，與鏈的延伸沒有關(guān)系，一旦轉(zhuǎn)錄開始，δ因子就被釋放，而鏈的延伸則由四聚體核心酶 (core enzyme)催化。所以，δ因子的作用就是識別轉(zhuǎn)錄的起始位置，并使 RNA聚合酶結(jié)合在啟動子部位。 (二 )、 鏈的起始 RNA鏈轉(zhuǎn)錄的起始首 先是 RNA聚合酶在δ因子的作用下結(jié)合于 DNA的啟動子部位，并在 RNA聚合酶的作用下，使 DNA雙鏈解開，形成轉(zhuǎn)錄泡，為 RNA合成提供單鏈模板，并按照堿基配對的原則，結(jié)合核苷酸，然后，在核苷酸之間形成磷酸二脂鍵，使其相連，形成 RNA新鏈。 δ因子在 RNA鏈伸長到 8－ 9個(gè)核酸后，就被釋放，然后由核心酶催化 RNA的延伸。 啟動子位于 RNA轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的上游，δ因子對啟動子的識別是轉(zhuǎn)錄起始的第一步。對大腸桿菌大量基因的啟動子。 (三 )、 鏈的延伸 RNA鏈的延伸是在δ因子釋放以后，在 RNA聚合酶四聚體核心酶的催化下進(jìn)行 。 因 RNA聚合酶同時(shí)具有解開 DNA雙鏈，并使其重新閉合的功能。隨著 RNA的延伸， RNA聚合酶使 DNA雙鏈不斷解開和重新閉合。 RNA轉(zhuǎn)錄泡也不斷前移，合成新的 RNA鏈。 (四 )、 鏈的終止 當(dāng) RNA 鏈延伸遇到終止信號 (termination signal)時(shí)， RNA轉(zhuǎn)錄復(fù)合體就發(fā)生解體，而使新合成的 RNA鏈釋放出來。 9．真核生物與原核生物 RNA的轉(zhuǎn)錄過程總體上基本相同，但是，其過程則要復(fù)雜得多，主要有以下幾點(diǎn)不同：首先，真核生物 RNA的轉(zhuǎn)錄是在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行，而蛋白質(zhì)的合成則是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，所以， RNA轉(zhuǎn)錄后 首先必須從核內(nèi)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)內(nèi)，才能進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成。 其次，原核生物的一個(gè) mRNA分子通常含有多個(gè)基因，而少數(shù)較低等真核生物外，在真核生物中，一個(gè) mRNA分子一般只編碼一個(gè)基因。 第三、在原核生物中只有一種 RNA聚合酶催化所有 RNA的合成，而在真核生物中則有 RNA聚合酶 I、 II、 III等三種不同酶，分別催化不同種類型 RNA的合成。三種 RNA聚合酶都是有 10個(gè)以上亞基組成的復(fù)合酶。聚合酶 I 存在于細(xì)胞核內(nèi)，催化合成除 5S rRNA以外的所有 rRNA；聚合酶 II催化合成 mRNA前體，即不均一核 RNA(hnRNA)；聚合酶 III催化 tRNA和小核 RNA的合成。 第四、不象在原核生物中， RNA聚合酶可以直接起始轉(zhuǎn)錄合成 RNA。在真核生物中，三種 RNA聚合酶都必須在蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)助下才能進(jìn)行 RNA的轉(zhuǎn)錄。另外， RNA聚合酶 對轉(zhuǎn)錄啟動子的識別，也比原核生物更加復(fù)雜，如對聚合酶 II來說，至少有三個(gè) DNA的保守序列與其轉(zhuǎn)錄的起始有關(guān)，第一個(gè)稱為 TATA 框 (TATA box)，具有共有序列TATAAAA，其位置在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的上游約為 25個(gè)核苷酸處，它的作用可能與原核生物中的－ 10共有序列相似，與轉(zhuǎn)錄起始位置的確定有關(guān)。第二 個(gè)共有序列稱為 CCAAT框(CCAAT box)，具有共有序列 GGCCAATCT，位于轉(zhuǎn)錄起始位置上游約 50－ 500 個(gè)核苷酸處。如果該序列缺失會極大地降低生物的活體轉(zhuǎn)錄水平。第三個(gè)區(qū)域一般稱為增強(qiáng)子(enhancer)，其位置可以在起始位置的上游，也可以在基因的下游或者在基因之內(nèi)。它可能雖不直接與轉(zhuǎn)錄復(fù)合體結(jié)合，但可以顯著提高轉(zhuǎn)錄效率。 另外，大多數(shù)真核生物的 mRNA在轉(zhuǎn)錄后必須進(jìn)行下面三方面的加工后 (圖 3－ 28)，才能運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行蛋白質(zhì)的翻譯。 （ 1）在 mRNA前體的 5’端加上 7－甲基鳥嘌呤核苷的帽子 (cap)。 （ 2）在 mRNA前體的 3’端加上聚腺苷酸 (poly (A))的尾巴。 （ 3）如果基因中存在不編碼的內(nèi)含子序列，要進(jìn)行剪接，將其切除。 10．（ 1）鏈的起始：原核生物在核糖體小亞基、一個(gè) mRNA分子、決定起始的氨?；?tRNA、GTP、 Mg++以及至少三種可溶性蛋白質(zhì)起始因子 (initiation factors， IFs)IF IF2 和IF3的參與下，以 AUG合成的起始密碼子，編碼甲?；琢虬彼?。蛋白質(zhì)合成開始時(shí)，首先是決定蛋白質(zhì)起始的甲?；琢虬滨＃?tRNA 與起始因子 IF2結(jié)合形成第一個(gè)復(fù)合體。同時(shí)，核糖體小亞基與起始因子 IF3和 mRNA 結(jié)合形成第二個(gè)復(fù)合體。此過程中在起始密碼子前面大約 7 個(gè)核苷酸的一段 mRNA保守序列 (AGGAGG)起著關(guān)鍵作用。它與核糖體小亞基 16S rRNA 3’端的一段堿基序列互補(bǔ)，可能起著識別作用。當(dāng)該序列發(fā)生改變后， mRNA就不能翻譯或者翻譯效率很低。接著二個(gè)復(fù)合體在起始因子 IF1和一分子GDP的作用下，形成一個(gè)完整的 30S起始復(fù)合體。此時(shí)，甲?；琢虬滨＃?tRNA通過 tRNA的反密碼子識別起始密碼子 AUG，而直接進(jìn)入核糖體的 P位 (peptidyl， P)并釋放出 IF3。最后與 50S大亞基結(jié)合，形成完整的 70S核糖體，此過程需要水解一分子 GDP以提供能量，同時(shí)釋放出 IF1和 IF2，完成肽鏈的起始； （ 2）鏈的延伸：肽鏈的延伸在原核生物和真核生物中基本一致。當(dāng)甲?；琢虬滨＃璽RNA(或甲硫氨酰－ tRNA)結(jié)合在 P位后，與其相臨的一個(gè)三聯(lián)體密碼位置就稱為 A位(aminoacyl， A)。根據(jù)，反密碼子與密碼子配對的原則，第二個(gè)氨基酰 tRNA就進(jìn)入 A位，此過程需要帶有一分子 GTP的延伸因子 Tu(elongation factor， EF－ Tu)的參與。EF－ TuGTP則是在延伸 因子 Ts的作用下水解一分子的 GTP而形成的。隨后，在轉(zhuǎn)肽酶(peptidyl transferase)的催化下，在 A位的氨基酰 tRNA上的氨基酸殘基與在 P位上的氨基酸的碳末端間形成多肽鍵。過去認(rèn)為核糖體 50S大亞基本身就有轉(zhuǎn)肽酶的活性，但現(xiàn)在發(fā)現(xiàn) 50S大亞基中的 23S RNA才真正具有轉(zhuǎn)肽酶的活性。此過程水解與 EF－ Tu結(jié)合的 GTP而提供能量。最后是核糖體向前移一個(gè)三聯(lián)體密碼，原來在 A位的多肽－ tRNA轉(zhuǎn)入 P位，而原在 P位的 tRNA離開核糖體。此過程需要延伸因子 G(EF－ G)和水解 GTP提供能量。這樣空出的 A位就可以接合另外一個(gè)氨基酰 tRNA從而開始第二輪的多肽鏈延伸； 多肽鏈的延伸速度非?？?，在大腸桿菌中，多肽鏈上每增加一個(gè)氨基酸只需 ，也就是說合成一個(gè) 300 個(gè)氨基酸的多肽鏈只需要 15秒鐘。 鏈的終止：當(dāng)多肽鏈的延伸遇到 UAA、 UAG和 UGA等終止密碼子進(jìn)入核糖體的 A位時(shí)，多肽鏈的延伸就不再進(jìn)行。對終止密碼子的識別，需要多肽鏈釋放因子 (release factor，RF)的參與。在大腸桿菌中有二類釋放因子 RF1 和 RF2， RF1識別 UAA和 UAG； RF2識別UAA和 UGA。在真核生物中則只有一種釋 放因子 (eRF)，可以識別所有三種終止密碼子。當(dāng)釋放因子結(jié)合在核糖體的 A位后，改變了轉(zhuǎn)肽酶的活性，在新合成多肽鏈的末端加上水分子，從而使多肽鏈從 P位 tRNA上釋放出來，離開核糖體，完成多肽鏈的合成，隨后核糖體解體為 30S和 50S二個(gè)亞基。 第四章 孟德爾遺傳（練習(xí)） 一、小麥毛穎基因 P為顯性，光穎基因 p為隱性。寫出下列雜交組合的親本基因型。 (1)毛穎 毛穎，后代全部毛穎； (2)毛穎 毛穎，后代 3/4毛穎： 1/4光穎； (3)毛穎 光穎，后代 1/2毛穎： 1/2光穎。 二、 小麥無芒基因 A為顯性，有 芒基因 a為隱性。寫出下列各雜交組合中 F1的基因型和表現(xiàn)型。每一組合的 F1群體中，出現(xiàn)無芒或有芒個(gè)體的機(jī)會各為多少？ (1)AA aa (2)AA Aa (3)Aa Aa (4)Aa aa (5)aa aa 三、小麥有稃基因 H為顯性，裸?；?h為隱性?，F(xiàn)以純合的有稃品種 (HH)與純合的裸粒品種 (hh)雜交，寫出其 F1和 F2的基因型和表現(xiàn)型。在完全顯性條件下，其 F2基因型和表現(xiàn)型的比例怎樣？ 四、大豆的紫花基因 P對白花基因 p為顯性，紫花180。 白花的 F1全為紫花， F2共有 1653株，其中紫花 1240株，白 花 413株，試用基因型說明這一試驗(yàn)結(jié)果。 五、純種甜粒玉米和純種非甜粒玉米間行種植，收獲時(shí)發(fā)現(xiàn)甜粒玉米果穗上結(jié)有非甜粒的子實(shí)，而非甜粒玉米果穗上找不到甜粒的子實(shí)。如何解釋這種現(xiàn)象？怎樣驗(yàn)證解釋？ 六、花生種皮紫色 (R)對紅色 (r)為顯性，厚殼 (T)對薄殼 (t)為顯性。 R– r和Ｔ – t是獨(dú)立遺傳的。指出下列各種雜交組合的： (1)親本的表現(xiàn)型、配子種類和比例； (2)F1的基因型種類和比例、表現(xiàn)型種類和比例。 1)TTrr ttRR 2) TTRR ttrr 3) TtRr ttRr 4) ttRr Ttrr 七、番茄的紅果 (Y)對黃果 (y)為顯性，二室 (M)對多室 (m)為顯性。兩對基因是獨(dú)立遺傳的。當(dāng)一株紅果、二室的番茄與一株紅果、多室的番茄雜交后，子一代 (F1)群體內(nèi)有：3/8的植株為紅果、二室的、 3/8是紅果、多室的， 1/8是黃果、二室的， 1/8是黃果、多室的。試問這兩個(gè)親本植株是怎樣的基因型？ 八、下表是不同小麥品種雜交后代產(chǎn)生的各種不同表現(xiàn)型的比例，試寫出各個(gè)親本的基因型。 。 九、大麥的刺芒 (R)對光芒 (r)為顯性，黑稃 (B)對白稃 (b)為顯性。現(xiàn)有甲品種為白稃，但具有刺芒；而乙品 種為光芒，但為黑稃。怎樣獲得白稃、光芒的新品種？ 十、小麥的相對性狀，毛穎 (P)是光穎 (p)的顯性，抗銹 (R)是感銹 (r)的顯性，無芒 (A)是有芒 (a)的顯性。這三對基因之間也沒有互作。已知小麥品種雜交親本的基因型如下，試述F1的表現(xiàn)型。 (1) PPRRAa ppRraa (2) pprrAa PpRraa (3) PpRRAa PpRrAa (4) Pprraa ppRrAa 十一、光穎、抗銹、無芒 (ppRRAA)小麥和毛穎、感銹、有芒 (PPrraa)小麥雜交，希望從F3選出毛穎、抗銹、無芒 (PPRRAA)的小麥 10個(gè)株系，試問在 F2群體中至少應(yīng)選擇表現(xiàn)型為毛穎、抗銹、無芒 (P_R_A_)的小麥若干株？ 十二、設(shè)有三對獨(dú)立遺傳、彼此沒有互作、并且表現(xiàn)完全顯性的基因 Aa、 Bb、 Cc，在雜合基因型個(gè)體 AaBbCc(F1)自交所得的 F2群體中，試求具有 5顯性基因和 1隱性基因的個(gè)體的頻率，以及具有 2顯性性狀和 1隱性性狀個(gè)體的頻率。 十三、基因型為 AaBbCcDd的 F1植株自交，設(shè)這四對基因都表現(xiàn)完全顯性，試述 F2代群體中每一類表現(xiàn)型可能出現(xiàn)的頻率。在這一群體中，每次任意取 5株作為一樣本，試述 3株顯 性性狀、 2株隱性性狀，以及 2株顯性性狀、 3株隱性性狀的樣本可能出現(xiàn)的頻率各為若干？ 十四、設(shè)玉米籽粒有色是獨(dú)立遺傳的三顯性基因互作的結(jié)果，基因型為 A_C_R_的籽粒有色，其余基因型的籽粒均無色。有色籽粒植株與以下三個(gè)純合品系分別雜交，獲得下列結(jié)果： (1) 與 aaccRR品系雜交，獲得 50%有色籽粒； (2) 與 aaCCrr品系雜交，獲得 25%有色籽粒； (3) 與 AAccrr品系雜交，獲得 50%有色籽粒。 試問這些有色籽粒親本是怎樣的基因型？ 十五、蘿卜塊根的形狀有長形的，圓形的，有橢圓形的，以下是不 同類型雜交的結(jié)果： 長形圓形→ 595橢圓形 長形橢圓形→ 205長形， 201橢圓形 橢圓形 圓形→ 198橢圓形， 202圓形 橢圓形 橢圓形→ 58長形， 112橢圓形， 61圓形 說