【正文】 C6H12O6? [ H]A? [ H] [ H]B? [ H]C A 、 B 或 C AH2， BH2或 CH2? [ H] （ 發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、CO2乳酸等）脫氫 遞氫 受氫經(jīng)呼吸鏈 ①呼吸②無氧呼吸③發(fā)酵1/2O2H2ONO3， SO42 ， CO2NO2， SO32 ， CH4有氧呼吸 ? 概念 :底物脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈（或稱電子傳遞鏈）的傳遞，被 分子氧接收，并產(chǎn)生水釋放出 ATP形式能量的過程； ? 它是最普遍、最重要的生物氧化方式。 呼吸鏈（電子傳遞鏈） ? 定義： 是一系列氧化還原勢(shì)呈梯度差的 、鏈狀排列的氫傳遞體 。 ? 功能： 把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化合物處逐級(jí)傳遞到高氧化還原勢(shì)的分子氧或其它無機(jī) 、 有機(jī)氧化物 ， 并使它們還原 。 ? 位置： 原核生物發(fā)生在細(xì)胞膜上或真核生物發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上 。 氧化磷酸化 ? 在氫或電子的傳遞過程中 ， 通過與 氧化磷酸化反應(yīng) 發(fā)生偶聯(lián) ， 造成了一個(gè)跨膜質(zhì)子梯度 ， 推動(dòng) ATP的合成 。 ? 氧化磷酸化 :呼吸鏈的遞氫和受氫過程與ADP的磷酸化偶聯(lián)起來 ， 形成 ATP。 電子傳遞鏈與 氧化磷酸化 呼吸鏈的能量 其機(jī)制很多 ， 至今被多數(shù)學(xué)者接受的是1978年諾貝爾獎(jiǎng)獲得者英國(guó)學(xué)者 P． Mitchell在 1961年所提出的 化學(xué)滲透學(xué)說 。 氧化磷酸化的產(chǎn)能機(jī)制 在氧化磷酸化過程中 ， 通過呼吸鏈酶系的作用 ， 將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至外側(cè) ，從而造成了質(zhì)子在膜兩側(cè)分布的不均衡 ， 即形成了質(zhì)子梯度差 （ 又稱質(zhì)子動(dòng)力 、 pH梯度等 ） 。 這個(gè)梯度差就是產(chǎn)生 ATP的能量來源 ， 因?yàn)樗赏ㄟ^ ATP合成酶的逆反應(yīng) ， 把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè) ， 結(jié)果一方面消除了質(zhì)子梯度差 ， 同時(shí)就合成了 ATP。 化學(xué)滲透學(xué)說 氧化磷酸化與質(zhì)子梯度差 ATP合成酶 —— 分子馬達(dá) ? 由基部 、 頭部和頸部組成 。 ? 頭部是合成酶的催化中心 ， 有 3個(gè)催化亞基 ， 存在 3種構(gòu)象改變 。 構(gòu)象 /旋轉(zhuǎn)催化假說 ATP 的 生 成 ② ① ③ ④ 無氧呼吸 ? 又稱厭氧呼吸 ， 是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)化合物 （ 少數(shù)為有機(jī)氧化物 ） 的生物氧化 。 ? 類型： 根據(jù)呼吸鏈末端的最終氫受體的不同，可把無氧呼吸分成 無機(jī)鹽呼吸 和有機(jī)物呼吸 兩大類。 無氧呼吸的類型 ? 無氧條件下，利用 NO3為最終氫受體 NO3 ? NO2 ? NO ? N2O ? N2 硝酸鹽還原酶 亞硝酸還原酶 一氧化氮還原酶 一氧化二氮還原酶 ? 異化性硝酸鹽作用：硝酸鹽呼吸 （不做細(xì)胞氮源，只為生物氧化產(chǎn)能） ? 同化性硝酸鹽作用：（做為細(xì)胞氮源，不進(jìn)行生物氧化產(chǎn)能） 硝酸鹽呼吸或反硝化作用 ? 特點(diǎn)： （ 1） 有完整的呼吸鏈 ， 有氧的時(shí)候 ， 進(jìn)行有氧呼吸； （ 2） 只有在無氧條件下 ， 才能誘導(dǎo)出反硝化作用所需的還原酶等 。 ? 代表菌： 兼性厭氧菌 Bacillus licheniformis（ 地衣芽孢桿菌 ） 、 Paracoccus denitrificans (脫氮副球菌 ） 、 Pseudomonas aeruginosa（ 銅綠假單胞菌 ） 等 。 ? 反硝化作用意義： （ 1） 使土壤中的氮 （ 硝酸鹽 NO3） 還原成氮?dú)舛?，降低土壤的肥力； （ 2） 反硝化作用在氮素循環(huán)中起重要作用 。 硫酸鹽呼吸 ?厭氧時(shí) ， SO42 為末端電子受體的呼吸過程 。 SO42 ? SO32 ? SO2 ? S ? H2S ? 特點(diǎn)： （ 1） 嚴(yán)格厭氧； （ 2） 大多為古細(xì)菌 ； （ 3） 極大多專性化能異養(yǎng)型 ， 少數(shù)混合型； （ 4） 最終產(chǎn)物為 H2S； （ 5） 富含 SO42的厭氧環(huán)境 （ 土壤 、 海水 、 污水等 ） 。 ?代表菌： 硫酸鹽還原細(xì)菌 Desulfovibrio desulfuricans （ 脫硫脫硫弧菌 ） , （ 巨大脫硫弧菌 ） 硫呼吸 以元素 S作為唯一的末端電子受體。 S → H 2S ? 代表： 兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙? Desulfuromonas acetoxidans （氧化乙酸脫硫單胞菌） 碳酸鹽呼吸 ? 以 CO HCO3 為末端電子受體 ? 代表： 專性厭氧菌 產(chǎn)甲烷菌 ，產(chǎn)乙酸細(xì)菌 鐵呼吸： ?Fe 3+ Fe 2+ ? 某些專性或兼性厭氧菌。 延胡索酸呼吸： ?延胡索酸 琥珀酸 ?代表： 兼性厭氧菌 Escherichia（埃希氏菌） , Vibrio succinogenes（產(chǎn)琥珀弧菌） ? 能進(jìn)行無氧呼吸的微生物分布很廣 ， 對(duì)生物圈中元素的移動(dòng)起著重大影響 。 ? 任何無氧呼吸的效率都不及有氧呼吸 ， 這也是生物圈中營(yíng)有氧呼吸的生物占主導(dǎo)的原因 。 ? 所有呼吸都有膜系統(tǒng) 、 離子梯度的形成及 ATP合酶對(duì) ATP的合成 。 發(fā)酵 ?狹義：指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。 ? 廣義：在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。 ? 特點(diǎn)： （ 1）通過底物水平磷酸化產(chǎn) ATP； （ 2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中； （ 3）產(chǎn)能率低； （ 4）產(chǎn)生多種發(fā)酵產(chǎn)物。 底物水平磷酸化 ? 物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián) ATP或 GTP的合成，這種產(chǎn)生 ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。 ? 這種類型的氧化磷酸化方式在生物代謝過程中較為普遍 。 催化底物水平磷酸化的酶存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi) 。 高能磷酸化合物 ①酒精發(fā)酵 (酵母菌） ②同型乳酸發(fā)酵 ③丙酸發(fā)酵 （謝氏丙酸桿菌） ④混合酸發(fā)酵 （大腸桿菌 ) ⑤ 2,3— 丁二醇發(fā)酵 （產(chǎn)氣腸桿菌） ⑥丁酸發(fā)酵 （丁醇 梭菌和丙酮丁醇梭菌） EMP途徑中丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物 丙酮酸脫羧酶 乙醇脫氫酶 乳酸脫氫酶 通過 HMP途徑的發(fā)酵－乳酸發(fā)酵 ?同型乳酸發(fā)酵： （ 經(jīng) EMP途徑 ） ?異型乳酸發(fā)酵 ： （ 經(jīng) HMP途徑 ） ① 異型乳酸發(fā)酵的 “ 經(jīng)典 ” 途徑 ② 異型乳酸發(fā)酵的 雙歧桿菌發(fā)酵 葡萄糖 3磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮 2( 1,3二 磷酸甘油酸） 2乳酸 2丙酮酸 同型乳酸發(fā)酵 2NAD+ 2NADH2 4ADP+Pi 4ATP 2ATP 2ADP 代表菌：乳酸桿菌屬和鏈球菌屬 乳酸脫氫酶 葡萄糖 6P葡萄糖 6P葡萄糖酸 5 P核酮糖 5 P木酮糖 3 P甘油醛 丙酮酸 乙酰磷酸 乙酰 CoA 乙醛 ATP ADP NAD+ NADH+H+ CO2 乳酸 乙醇 異構(gòu)化作用 NAD+ NADH+H+ 磷酸戊糖解酮酶 CoA Pi 2ADP+Pi 2ATP 2H 2H 2H NAD+ NADH+H+ 異型乳酸發(fā)酵經(jīng)典途徑 （兩次還原） 異型乳酸發(fā)酵的特點(diǎn) : ① 分解 1分子葡萄糖只產(chǎn)生 1分子 ATP，相當(dāng)于 EMP途徑的一半 。 ② 幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和 CO2。 異型乳酸發(fā)酵的 雙歧桿菌途徑： 2葡萄糖 2葡萄糖 6磷酸 6磷酸 果糖 6磷酸 果糖 4磷酸 赤蘚糖 乙酰磷酸 2木酮糖 5磷酸 2甘油醛 3磷酸 2乙酰磷酸 2乳酸 2乙酸 乙酸 磷酸己糖解酮酶 磷酸戊糖解酮酶 逆 H