【正文】
a g a g + a g + 5 : 3 A g + A g + 異常 a g + 4 : 4 分離 A g + 異常分離 A g A g a g a g A g a g a g a g 圖 2 3 7 基因轉(zhuǎn)變和減數(shù)后分離?極化子 ( polaron) 同一基因內(nèi)部的各個突變位點(diǎn)的轉(zhuǎn)變頻率常從基因的一端向另一端逐步遞減 , 具有這種現(xiàn)象的一段 DNA稱為 , 一個極化子相當(dāng)于一個基因 ( Rizet等 1961) 。1964年美國學(xué)者 Robin Holliday提出了著名的Holiday模型 (圖 238) ?極化子 是由于交換產(chǎn)生的錯配只發(fā)生在異源雙鏈部分 , 而此部分只發(fā)生在 Hollidy 結(jié)構(gòu)的斷裂和分枝點(diǎn)之間 , 離斷裂點(diǎn)越遠(yuǎn)的基因座位離分枝點(diǎn)可能越遠(yuǎn) , 而不在異源雙鏈的部分 。第三節(jié) 雙鏈斷裂起始重組 聯(lián)會復(fù)合體 酵母中重組的分子事件和細(xì)胞學(xué)事件的相關(guān)性 雙鏈斷裂 消失 特異位點(diǎn) 出現(xiàn) 分子連接 持續(xù) 分子重組 軸向分子 形成 SC解離 SC形成 細(xì)線期 偶線期 粗線期 雙線期 雙鏈斷裂模型 Spo11共價連接到雙鏈斷裂的 5’端 第四節(jié) 重組和酶 ?在原核同源重組中 ?存在 8個堿基組成的 Chi位點(diǎn) 。 ?RecBCD復(fù)合體具有核酸酶 , 解旋酶和 ATPase活性 。 ?RuvA和 RuvB可促進(jìn)異源雙鏈的形成 。 R e c B C D 結(jié)合在雙鏈斷裂處 c h i B C D 5 ’ 3 ’ R e c B C D 解鏈并作為外切酶降解 D N A c h i R e c B C D 停留在 c h i 處,內(nèi)切酶切開單鏈 R e c D 在 c h i 順序解離 R e c B C 繼續(xù)作為解鏈酶 圖 2 3 1 5 R e c B C D 核酸酶從一側(cè)接近 c h i 順序,當(dāng)它前進(jìn) 時降解 DNA 。細(xì)菌中重組分子事件的程序 (1)由斷裂分子產(chǎn)生的單鏈與非姊妹染色單體的雙鏈相互作用; (2)配對區(qū)的延伸; (3)外切酶解離配對的雙鏈。 GCTGGTGG 339。 CGACCACC 539。 游離單鏈起始交換 被釋放的單鏈與互補(bǔ)鏈配對 單鏈交換完成 圖 2 3 1 8 R e c A 介導(dǎo)部分雙鏈和完整雙鏈之間的鏈的交換單鏈取代 (singlestrand uptake) ?可發(fā)生在各種形狀的 DNA分子之間,但要具備 3個條件: ?(1)其中一個 DNA 分子要有單鏈區(qū); ?(2)其中一個 DNA 分子要有游離的 339。 ?RecA可催化單鏈取代。 RecBCD 提供帶有游離末端的單鏈區(qū) ?RceA有兩個完全不同類型的活性: ?( 1) 在 SOS反應(yīng)中它能具有蛋白酶活性 ?( 2) 能啟動 DNA單鏈和與之互補(bǔ)的雙鏈分 子進(jìn)行堿基配對 。 重組修復(fù)的分子機(jī)制 第五節(jié) 位點(diǎn)特異性重組 一 . λ在 aat位點(diǎn)的整合 二.倒位重組 沙門氏細(xì)菌( Salmonella)的相轉(zhuǎn)變 Mu噬菌體 G片段的倒位 三 . 酵母交配型轉(zhuǎn)變的同源特異重組 (1) 需要特殊蛋白 H0; (2) 需長同源序列; (3) 位點(diǎn)是特異的 , 僅在 Y區(qū)重組; (4) 重組時產(chǎn)生 Chi結(jié)構(gòu); (5) H0識別特殊位點(diǎn)并交錯切割; (6) 復(fù)制過程中涉及修復(fù)性復(fù)制 。 他在半乳糖操縱子 (gal K,T,E ) 中發(fā)現(xiàn)了一種極性突變 。 他們想到 galE的突變可能也是部分 DNA的插入 ( 突變 )和切離 ( 回復(fù)突變 ) 所致 。出現(xiàn)了棒糖狀結(jié)構(gòu) 二.原核轉(zhuǎn)座因子的類型 (一 ) 插入序列 (IS) (二 ) 類插入序列 ( ISlike elements) (三 ) 復(fù)合轉(zhuǎn)座子 。 Mu 轉(zhuǎn)座產(chǎn)生交換結(jié)構(gòu),此結(jié)構(gòu)通過復(fù)制產(chǎn)生共合體, 共合體中的轉(zhuǎn)座子之間發(fā)生交換產(chǎn)生 2 個重組子