【正文】 na引起的梨黑斑病。此類藥劑不會抑制孢子萌發(fā)而會使芽管異形，其機制是 由于幾丁質(zhì)合成受阻而影響細胞壁的生成 。 一、殺菌劑對細胞壁的影響 （一）對真菌細胞壁形成的影響 （ 二 ） 細胞壁其他組分的改變或異形 前面提出過真菌細胞中除以幾丁質(zhì)為主的骨架物質(zhì)外 ， 還有另一類無定形物質(zhì) ， 這一類物質(zhì)中 80－ 90%是多糖 ， 其他則主要為蛋白質(zhì) 、 脂肪和一些果膠 。 （ 富士 1號 ） 的作用 其作用是減少脂質(zhì)物質(zhì)的合成 。 經(jīng)稻瘟靈處理的稻瘟病菌的菌絲粗大 ， 比對照大 2－ 3倍 。 這一類化合物的防病作用是影響附著胞胞壁上的黑色素形成，使菌失去侵入寄主植物的能力，對病菌的生長等都沒有影響，是屬于所謂無毒性殺菌劑類。 后來進一步的研究才發(fā)現(xiàn) ， 它是先影響細胞膜的功能 ， 改變其通透性 ， 使合成細胞壁的 UDP－ N－乙酰氨基葡糖不能從膜的內(nèi)面運出膜的外面 ， 即膜與壁之間 ， 從而減少了幾丁質(zhì)的合成 。 其重要癥狀是壁上的幾丁質(zhì)量反常增多 。 經(jīng)藥劑處理后的菌體的蛋白酶由于膜透性的破壞而大量釋放 ， 造成幾丁質(zhì)合成酶異常地活化 ， 使幾丁質(zhì)大量增加 ， 造成壁異常 。經(jīng)這些藥劑處理后，這種抑制蛋白質(zhì)被一種蛋白分解酶所分解，從而激活了幾丁質(zhì)合成酶，可能是由于變構(gòu)的作用，因此 幾丁質(zhì)合成異常增多而細胞壁加厚 。這可能是由于 rRNA的前身三磷酸核苷積累結(jié)果，因為三磷酸核苷會刺激 β（ 13）葡糖合成酶的活性而參與細胞壁合成的調(diào)節(jié)作用，因而大幅度地提高了細胞壁合成。 這些物質(zhì)的合成都需要磷酸化的 C－55聚異戊烯醇作為糖殘基的攜帶者 。 抗霉唑會抑制上述的作為糖殘基攜帶者的 C－ 55－聚異戊烯醇的合成 ， 同時有 C－ 40－聚異戊烯醇的積累 ，示綜的 14C－甲羥戊酸不能摻入 ， 從而影響細胞壁的合成 。這種肽多糖也稱為粘肽，其末端有 D－丙氨酰－ D－丙氨酸的結(jié)構(gòu)，而此結(jié)構(gòu)與青霉素的結(jié)構(gòu)中的主核 6－氨基青霉烷酸（ 6－ APA）很相似，因此 線形的肽多糖的交聯(lián)受到青霉素的干擾。 這些亞單位又由金屬橋和疏水鍵連接起來 。 當然這種選擇通透性與膜上一些酶的活性有關(guān) 。 二、殺菌劑對細胞膜的破壞 二、殺菌劑對細胞膜的破壞 （ 二 ） 藥劑與膜上組分結(jié)合 環(huán)烴類殺菌劑很相似 。 其原因是 藥劑與線粒體上蛋白質(zhì)中的酪氨酸結(jié)合 。引起的病害如蘋果黑星病最有效 。 對病菌的作用機制主要是 對細胞膜的破壞作用 ， 包括細胞膜和線粒體膜 。 因此多果定是一種多作用點的殺菌劑 。 二、殺菌劑對細胞膜的破壞 （ 三 ） 對膜上一些酶活性的影響 異稻瘟凈和克瘟散 都是防治稻瘟病很有效的有機磷殺菌劑 ，對菌絲的生長孢子形成抑制超過影響孢子萌發(fā)和附著孢的形成 。 現(xiàn)已證實 ， 異稻瘟凈和克瘟散是影響膜卵磷脂 ， 即磷脂酰膽堿的正常合成 ， 其打擊點是干擾了由磷脂酰乙醇胺一連三次的轉(zhuǎn)甲基 （ 甲基提供體為 S－腺苷甲硫氨酸 ） ， 亦即其酶體 （ 磷脂 N－甲基轉(zhuǎn)移酶 ） 的活性受抑制 。 異稻瘟凈影響膜上一些酶活性是比較典型的 ， 是特異性的 。 （ 四 ） 對膜上甾醇合成的影響 甾醇是膜上重要的脂質(zhì) ， 在真菌的細胞膜和線粒體膜上都存在 。 這些藥劑雖然都是甾醇合成抑制劑 ， 但作用不盡相同 ， 不過最重要的可分為兩類型：第一 ， 嗎啉類的作用機制：第二 ， 結(jié)構(gòu)中含氮以三氮唑為代表的作用機制 。 對甾醇合成的抑制本身主要的有兩個作用點： （ 1） △ 14－還原酶活性受抑制和（ 2） △ 8→ △ 7異構(gòu)酶活性受抑制 ， 而抑制麥角甾醇和表甾醇的合成 。這類含 N化合物對病菌的作用機制 主要是干擾麥角甾醇合成過程的脫甲基反應(yīng)。 甾醇合成不正常對膜功能的影響 。因此不正常的甾醇 最主要的影響也就是膜的可塑性受破壞 。這些結(jié)構(gòu)的改變，也導(dǎo)致功能的改變，主要的是通透性改變增大，膜上的 ATP酶活性也受到影響。 （四）對膜上甾醇合成的影響 殺菌劑破壞其他結(jié)構(gòu) ， 如細胞內(nèi)的多種細胞器 ， 特別是線粒體 、 核糖體 ， 甚至于紡錘體都會受到深刻的破壞 ， 而這些結(jié)構(gòu)的異常都與各種殺菌劑不同作用相關(guān)聯(lián) 。 三、破壞菌體細胞內(nèi)一些細胞器或其他結(jié)構(gòu) 一、能對菌生長的作用及能生成受抑制后的毒性后果 二 、 對糖酵解的影響 三 、 對有氧呼吸的影響 四 、 對氧化磷酸化的影響 五 、 對脂質(zhì)氧化的影響 六 、 對多功能氧化酶細胞色素 P450活性的影響 第三節(jié) 殺菌劑對菌體代謝的干擾 ―― 對能生成的影響 概括地說 ， 至今大部分殺菌劑的作用機制主要分兩方面：對能生成的干擾 ， 即物質(zhì)的氧化或生物的呼吸受到影響；對生物合成的影響 。 相對來說 ， 生物合成受影響 ， 中毒不那么深 ， 多數(shù)是一種抑菌作用 ， 單一或作用點少的內(nèi)吸劑屬于這一類 。 兩者有緊密的聯(lián)系 。通常要使孢子萌發(fā)就需要大量能的供應(yīng)，而維持菌絲的生長則只要有一定量能的供應(yīng)就可以。不過如果長期的能量供應(yīng)不足也會造成菌的死亡。 一、能對菌生長的作用及能生成受抑制后的毒性后果 二 、 對糖酵解的影響 殺菌劑影響糖酵解有間接和直接的兩種作用 。 因此這些酶的活性都會受到破壞而阻礙糖的酵解過程 。均是與 SH反應(yīng)或結(jié)合 的 。 二、對糖酵解的影響 （二）直接作用 、 汞制劑的作用 糖酵解受這類殺菌劑的影響則主要是三種酶的活性受干擾 ， 即丙酮酸激酶 、 已糖激酶和丙酮酸脫羧酶 。 有人認為硫磺對已糖激酶也有抑制作用 。 影響酵解的作用位點是從 3－磷酸甘油醛到 1，3－二磷酸甘油反應(yīng)中的磷酸甘油醛脫氫酶活性受阻。此外，谷胱甘肽是一種重要的細胞正常代謝的調(diào)節(jié)物質(zhì)，而還原型的谷胱甘肽（ GHS）也易與百菌清反應(yīng)。 （ 一 ） 對乙酰輔酶 A形成的影響 對乙酰輔酶 A形成必須有輔酶 A的參與，而后者是含有－ SH基。 克菌丹可以說是一種對乙酰輔酶 A形成帶有特異性反應(yīng)的殺菌劑。而在這種情況下，其作用位點不是 CoASH，而是丙酮酸脫羧酶系中的硫胺素焦磷酸（ TPP）。 三、對有氧呼吸的影響 （ 二 ） 對三羧酸循環(huán)的影響 參與三羧酸循環(huán)的酶中 ， 含有－ SH基 ， 如琥珀酸脫氫酶 、異檸檬酸脫氫酶 、 延胡索酸和蘋果酸脫氫酶等 ， 因而許多易與－ SH基反應(yīng)的殺菌劑 ， 如銅 、 汞制劑都會非特異性的干擾三羧酸循環(huán) 。 從乙酰二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)化為檸檬酸需要輔酶 A的參與 ， 因此能干擾輔酶 A的藥劑都會在不同程度上干擾這個反應(yīng) 。 可將輔酶 A氧化為不可逆的氧化型 ， 失去活性 。其毒性機制也是由于烏頭酸酶的輔助因子鐵離子與這些化合物反應(yīng)形成螯合物。影響此酶活性的藥劑是克菌丹。 能干擾此兩種脫氫酶活性的殺菌劑主要是硫磺、異硫氰甲酯和萎銹靈。 三、對有氧呼吸的影響 （二）對三羧酸循環(huán)的影響 （ 三 ） 對菌體內(nèi)線粒體呼吸鏈功能的影響 殺菌劑的毒性機制最重要的就是對物質(zhì)的有氧氧化的干擾 。 與呼吸鏈有關(guān)的主要酶類為：輔酶 （ NADH） 、 黃素腺嘌呤二核苷酸（ FAD） 、 黃素單核苷酸 （ FMN） 、 輔酶 Q和多種細胞色素以及細胞色氧化酶 。 （雙）的作用 敵枯唑主要用于防治細菌性病害。 三、對有氧呼吸的影響 三、對有氧呼吸的影響 （三）對菌體內(nèi)線粒體呼吸鏈功能的影響 敵克松的殺菌有效成分為對 二甲氨基苯重氮磺酸鈉 ， 是用于防治水稻爛秧病 ， 對卵菌如腐霉菌 Pythium 。 萎銹靈是作用于線粒體的呼吸鏈中的復(fù)合物 Ⅱ處的琥珀酸 —輔酶 Q氧化還原酶系 。 （ 一 ） 一般的影響 許多會破壞細胞膜透性和破壞線粒體結(jié)構(gòu)的藥物 ， 當然都會破壞氧化磷酸化反應(yīng) 。 由于此酶也含有 SH基 ， 因而許多能與此基反應(yīng)的藥物都會影響氧化磷酸化 。 起第一種作用的稱為氧化磷酸化抑制劑 ， 第二種稱為解偶聯(lián)劑 。 前者如二硝基酚 、 開拉散 （ 敵螨普 ） 和敵菌酮 。 最典型的例子是纈霉素（ Streptomyces ） 。至今，抑制磷酸化的殺菌劑有錫化合物，如用于防治甜菜葉斑病的醋酸苯錫和氫氧化苯錫。 （一）脂肪酸 β氧化受阻 脂肪酸的降解（氧化），一般有 α氧化、 β氧化和 ω氧化，但在真菌體內(nèi)主要是 β氧化，其實質(zhì)是脫氫和碳鏈降解。 （二）乙酸氧化受阻 在真菌內(nèi)，如 Askpergillus nidulans,乙酸可以直接轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶 A，然后進入三羧酸循環(huán)進一步氧化，多作用點的多果定被證明對乙酸的氧化有抑制作用。 在單加氧酶的作用下 ， 脂質(zhì)的過氧化反應(yīng)會增大并從而破壞膜的結(jié)構(gòu) ， 干擾膜的功能 。 （ DCOF）如撲海因和