【正文】 會發(fā)生相應的變異，以適應新的環(huán)境條件。not）、汪德比爾特（ Wintreberrt）等。其早期學者有帕卡德（ Packard）、科普（ E. D. Cope）、勒唐得克（ F. le Dantecl）、 西奧多拉?埃默爾 （ T. Eimer）、奧斯本（ H. F. Osborn）等。 在 19 世紀末和 20世紀初新拉馬克主義非常流行，甚至當時著名達爾文主義者斯賓塞、海格爾都認為只有把自然選擇學說和新拉馬克主義結(jié)合起來才能正確地解釋進化。大多數(shù)生物學家都支持別的學說，其中信奉者最多的是新拉馬克主義 （ NeoLamarckism） 。這種狀況 一直持續(xù)到 20 世紀 40年代“現(xiàn)代綜合 理論 ”統(tǒng)一了進化論與遺傳學為止 ，這個時期也被稱為“達爾文主義的日食” ?，F(xiàn)在公認，驟變也是物種形成的重要方式。 但達爾文學說也有一些不足之處。 總之，選擇學說是達爾文學說的核心理論，這一理論經(jīng)受了時代的考驗，而生存斗爭和適者生存是選擇學說的核心理論，自然選擇決定物種的適應方向和空間地位，是生物進化的動力。 ⑸ 生物間存在著一定的親緣關(guān)系，淵源于共同的祖先。 任何生物產(chǎn)生的生殖細胞或后代的數(shù)目要遠遠多于可能存活的個體數(shù)目（繁殖過剩， overproduction），因而生物必然要為生存而斗爭（ struggle for existence）。 按照達爾文的觀點，適應是兩步適應，也稱間接適應，第 一步是變異的產(chǎn)生，第二步是通過生存斗爭的選擇，即變異是不定向的，“變異＋選擇＝適應”。 ⑵ 生物進化是逐漸和連續(xù)的，不存在不連續(xù)的變異和突變，即“自然界沒有飛躍”。 達爾文 主義 1859 年，英國博物學家達爾文（ Charles Robert Darwin, 1809－ 1882）正式出版了《物種起源》（ The Origin of Species）一書，系統(tǒng)闡述了他的進化學說。 總的說來，拉馬克學說主觀推測較多，引起的爭議也多。 例如，纖毛蟲、水螅、蠕蟲等，都可短期內(nèi)直接由非生物產(chǎn)生出來，之后通過持久的斗爭以趨于完善，從而逐漸向高等動物過渡。所謂用進廢退，即經(jīng)常使用的器官就發(fā)達，不使用就退化；而所謂獲得性狀遺傳，即上述的變化是可遺傳的。 ⑷ 對于有神經(jīng)系統(tǒng)和習性復雜的動物產(chǎn)生變異（適應）的原因，除環(huán)境變化和雜交外，更重要的是通過用進廢退（ theory of use and disuse）和獲得性狀遺傳（ theory of the inheritance of acquired characters）。對于有神經(jīng)系統(tǒng)和習性復雜的動物，環(huán)境對它們的影響則是間接的，即“環(huán)境→需要→習性→機能→形態(tài) 2 結(jié)構(gòu)”。 ⑶ 環(huán)境的改變使生物發(fā)生適應 性的進化，環(huán)境的改變能夠引起生物的變異，環(huán)境的多樣性是生物多樣性的主要原因。 自然界中的生物存在著由低級到高級、由簡單到復雜的一系列等級（階梯），生物天生具有向上發(fā)展的內(nèi)在趨勢，這也是進化的動力和方向。 一切物種，包括人類在內(nèi)，都是由其它物種變化、傳衍而來，而物種的變異和進化又是一個連續(xù)、緩慢的過程。 1809年，拉馬克發(fā)表了他一生中最重要的著作《動物哲學》，系統(tǒng)闡述了自己的進化學說。 拉馬克 主義 拉馬克是一位博學的植物學家、動物學家和進化論者，一生建樹頗豐。此后，不同的學者從各自不同的知識領(lǐng)域或立足點出發(fā)，提出了一系列理論學說，而進化理論也在這些理論學說的相互競爭、相互補充中得到逐漸完善和發(fā)展。 1． 進化論發(fā)展史回顧 進化思想源遠流長。 為了給出對進化理論的一個總體認識， 本文 對其 發(fā)展史進行 了回顧 ， 并重點介紹了各個階段出現(xiàn)的一些主要理論學派。特別是進入 20 世紀 50 年代后，分子生物學的迅速發(fā)展給包括進化論在內(nèi)的生物科學各個領(lǐng)域帶來了勃勃生機。伴隨著科學的發(fā)展和人類認識水平的提高，進化論經(jīng)歷了一個由推論到驗證、由定性到定量、由零散到系統(tǒng)的發(fā)展過程 。 在此基礎上 ，本文 還 對 其發(fā)展前景進行了展望 。 1 進化論發(fā)展史綜述 錢增強 （西北大學生命科學學院 2020 級生態(tài)學碩士研究生 學號： 20202612） 摘要： 進化論是生物科學的核心理論。 為了對進化論給出一個總體認識， 本文對 其 發(fā)展史進行了回顧，重點介紹了在此過程中出現(xiàn)的學派的主要情況。 關(guān)鍵詞： 進化論 ； 達爾文主義；分子進化； 非線性進化生物學； 發(fā)展史 進化論是生物科學的核心理論，也是生物科學中最大的統(tǒng)一理論。同時，針對由于相關(guān)科學進步所帶來的新的疑問，進化論 學 者提出了一系列的學說加以解釋，從而呈現(xiàn)出一派百家爭鳴的 氣象 。 20 世紀 60 年代以前，進化學界的主要精力主要集中在表型水平和染色體水平上，而在此之后，則逐漸深入到了分子水平 ，從而觸及到 了生物 進化研究的本質(zhì) 。最后，在此基礎上，本文還對進化理論的發(fā)展前景進行了 展望 。然而，歷史上第一個提出比較系統(tǒng)的進化理論的學者應該是法國博物學家拉馬克（ JeanBaptiste de Lamarck, 1744－ 1829）。下面就針對這些理論學說進行一簡單介紹。他是無脊椎動物學及無脊椎動物古生物學的創(chuàng)始人，并首次提 出了“生物學”的名稱。 拉馬克學說的基本內(nèi)容和主要觀點可以歸納如下： ⑴ 傳衍理論。 ⑵ 進化等級說。拉馬克根據(jù)動物歷史發(fā)展的狀況，提出了動物系統(tǒng)樹，這是他對進化論的另一貢獻。 在一般情況下，外界環(huán)境對植物和無神經(jīng)系統(tǒng)的低等動物具有直接的影響，使它們發(fā)生直接變異，即“環(huán)境→機能→形態(tài)構(gòu)造”。在拉馬克看來，變異和適應是等同的，環(huán)境變化直接導致變異發(fā)生，稱之為直接適應論。 后者是拉馬克論述動物進化原因的兩條著名法則。 ⑸ 最原始的生物源于自然發(fā)生。顯然，這是一種 生物進化多元論 的觀點。但它也以其較 完整性、較系統(tǒng)性，對后世產(chǎn)生了較大的影響。 達爾文學說的基本內(nèi)容和主要觀點可以歸納如下： ⑴ 世界是進化的，物種不斷變異，新種產(chǎn)生，舊種滅亡。 ⑶ 關(guān)于適應的起源。 ⑷ 關(guān)于自然選擇。在后代中，那些具有最適應環(huán)境條件的有利變異的個體將有較大的生存機會，并繁殖后代，從而使有利變異可以世代積累，不利變異被淘汰。 共同起源是 生物進化一元論的觀點，與拉馬克的看法不 同。 達爾文學說是對進化論研究成果全面、系統(tǒng)的科學總結(jié)，是進化論發(fā)展史上劃時代的里程碑，也是現(xiàn)代進化論的主要理論源泉。例如，達爾文同意拉馬克的獲得性狀遺傳理論，這是沒有根據(jù)的，因為只有遺傳的變異才具有明顯的進化價值；在變異、進化等問題上，達爾文較多地聯(lián)系到個體，實際上進化是群體在長期內(nèi)遺傳上的變化，只有在群體范圍內(nèi) 遺傳變異才有進化意義；又如，達爾文比較注重個體存活的進化價值，但實際上適者生存主要是由于產(chǎn)生更多的后代，并不殺死競爭對手；再如，達爾文強調(diào)了物種形成的漸變方式，多次引用“自然界沒有飛躍”的觀點，這是不全面的。 新拉馬克主義 3 在達爾文 死前和 死后 的一段時間 ， 由于當時在一些科學難題上沒能做出令人滿意的解答， 自然選擇學說越來越失去其吸引力 。 到 1900年前后，自然選擇學說的聲譽跌到了低谷。 之所以稱之為“新拉馬克主義”是 為了與拉馬克提出的其他顯然已經(jīng)不合時宜的進化理論有所區(qū)別 。 新拉馬克主義最早出現(xiàn)在法國，以后遍及全世界。 20 世紀比較突出的有居諾（ L. Cu232。 新拉馬克主義者 否認自然選擇的真理性，或認為自然選擇只是進化的輔助因素 。 這樣的變異被認為是定向變異，是生物在后天環(huán)境中所獲得的，簡稱獲得性狀。 在魏斯曼開 始質(zhì)疑、否認后天獲得性遺傳之后，新拉馬克主義者面臨著用實驗證明自己的難題。例如，法國生理學家布朗 塞奎 (Charles Edouard BrownSequard， 1817– 1894)曾經(jīng)做過一個實驗，損害豚鼠的大腦，則豚鼠的后代會出現(xiàn)癇癲。遺傳學誕生后，新拉馬克主義者被逼入了絕境，更需要用實驗來證明自己。 然而， 1926 年爆發(fā)的作假丑聞導致了 卡姆梅勒 的自殺。蘇聯(lián)政府邀請卡姆梅勒去蘇聯(lián)，就是想讓他領(lǐng)導對抗遺傳學的運動。米丘林 李森科 主義其實也是一種新拉馬克主義，這場政治鬧劇在把蘇聯(lián)的遺傳學家消滅殆盡，壓制俄國生物學研究達 30 年之久之后，終于在 1964 年降下了帷幕。 在現(xiàn)代的新拉馬克主義學派中，汪德比爾特有一定的代表性。因此，只能用生理和生化的功能來分析，才能解釋生物的進化。該學派的研究有的相當深入，并從理論上作了某些有價值的說明。 新拉馬克主義的主要缺陷在于對變異缺少分析，不能區(qū)分基因型和表現(xiàn)型，以為表現(xiàn)型的變化就可以遺傳下去（即獲得性狀遺傳）。達爾文學說經(jīng)歷了兩次大修