【正文】 很復雜。 一般說來，能量從太陽開始沿著捕食食物鏈傳遞幾次以后就所剩無幾了，所以食物鏈一般都很短，通常只由 4～ 5個環(huán)節(jié)構成，很少有超過 6個環(huán)節(jié)的。 一般說來 ， 生態(tài)系統(tǒng)中的能量在沿著捕食食物鏈的傳遞過程中 ， 每從一個環(huán)節(jié)到另一個環(huán)節(jié) ， 能量大約要損失 90％ ，也就是能量轉化效率大約只有10%。 食物鏈的類型 在生態(tài)系統(tǒng)中都存在著三種主要的食物鏈 ，捕 食 食 物 鏈 (grazing food chain)和碎屑食物鏈 ( detrital food chain)和寄生食物鏈 。 生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學 在生態(tài)系統(tǒng)中，生物成分之間通過能量傳遞關系存在著一種錯綜復雜的普遍聯(lián)系，這種聯(lián)系象是一個無形的網(wǎng)把所有生物都包括在內，使它們彼此之間都有著某種直接或間接的關系，這就是食物網(wǎng) (foodweb) 。 在這個格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂極群落，叫做 優(yōu)勢頂極 (prevailing climax)，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落，相當于單元頂極論的 氣候頂極 。 （ 3） 頂極 — 格局假說 (climaxpattern hypothesis) Whittaker1953年提出：在任何一個區(qū)域內 ， 環(huán)境因子都是連續(xù)不斷地變化的 。 兩者的 不同點 在于 ：①單元頂極論認為，只有氣候才是演替的決定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向氣候頂極發(fā)展；多元頂極論則認為，除氣候以外的其他因素，也可以決定頂極的形成。 一個植物群落只要在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時間內保持穩(wěn)定狀態(tài)，都可認為是頂極群落。 在一個氣候區(qū)域內 ， 群落演替的最終結果 ， 不一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點 。因而，水生型和旱生型的生境，最終都趨向于中生型的生境，并均會發(fā)展成為一個相對穩(wěn)定的 氣候頂極 (C1imatic C1imax)。 在同一氣候區(qū)內，無論演替初期的條件如何，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂極方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的生物生長。 到達穩(wěn)定階段的植被 ， 就是和當?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調和平衡的植被 。 （ 1） 單元頂極論 (monoclimax hypothesis) Clements指出： 演替就是在地表上同一地段順序地分布著各種不同植物群落的時間過程 。 演替的頂極學說 (climax theory)是英美學派提出的 。 生物群落的演替方向可以分為：進展演替（ progressive succession）和逆行演替（ regressive succession ） 進展演替 ：結構由簡單到復雜；資源利用由不充分到充分；生產(chǎn)力逐步增高；環(huán)境逐步中生化；群落對外部環(huán)境的影響逐步加強。 （ 1） 水生演替系列（淡水湖） ： 自由漂浮植物階段 —— 沉水植物階段 —— 浮葉根生植物階段 ——直立水生植物階段 —— 濕生草本植物階段 —— 木本植物階段。 雖然群落波動具有可逆性 ， 但這種可逆是不完全的 ， 而只是向平衡狀態(tài)靠近 。通過群落的自我調節(jié)作用，群落還 可回復 到接近于原來的狀態(tài)。 （ 2）擺動性波動 擺動性波動：群落成份在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動(1～ 5年 )，它與群落優(yōu)勢種的逐年交替有關。 根據(jù)群落變化的 形式 ，可將波動劃分為以下 3種類型： （ l）不明顯波動 不明顯波動：群落各成員的數(shù)量關系變化很小 ， 群落外貌和結構基本保持不變 。 這種變動也限于群落內部的變化 ， 不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象 ， 一般稱為 波動 (fluctuation)。群落的季節(jié)動態(tài)是群落本身 內部的變化 ， 并不影響整個群落的性質 ， 稱為群落的 內部動態(tài) 。 群落的動態(tài) 動態(tài) (dynamics)一詞包含的意義十分廣泛， 生物群落的動態(tài)至少應包括三方的內容：①群落的內部動態(tài) (包括季節(jié)變化與年際間變化 )；②群落的演替；③地球上生物群落的進化。 特化種很易控制被食物種，因此它們是進行生物防治、可供選擇的理想對象。 特化的捕食者 與群落的其他部分在食物聯(lián)系上是存在一定程度的隔離的。 如果被選擇的喜食種屬于優(yōu)勢種 ， 則捕食能提高多樣性 。 另一方面，即使是 完全泛化的捕食者 ，像割草機一樣，對不同種植物也有不同影響，這決定于被食植物本身恢復的能力。但食草壓力過高時，植物種數(shù)又隨之降低，因為兔不得不吃適口性低的植物。 4. 捕食對群落結構的影響 捕食對形成群落結構的作用，視捕食者是 泛化種 還是 特化種 而異。 關鍵種 （ keystone species） 關鍵種對群落具有重要和不均衡的影響 。同資源種團內的競爭非常激烈 ，他們占有同一功能地位 ， 是等價種 。 4 、影響群落結構的 生物因素 群落中的種間競爭出現(xiàn)在生態(tài)位比較接近的種類之間 。 因此 ， 有人建議 通過增加群落交錯區(qū)數(shù)量或邊緣長度以增加邊緣效應 ， 提高野生動物產(chǎn)量 。 群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢被稱為 邊緣效應 (edge effect)。 是相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶 ， 其特征是由相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的空間 、 時間及強度所決定的 。 草原群落中 動物的季節(jié)性變化也十分明顯 ， 這是草原動物季節(jié)性活動的顯著特征 ， 也是它們對于環(huán)境的良好適應 。 群落的時間結構包括植物群落周期性變化以及動物的季節(jié)性變化。 群落內部環(huán)境因子的不均勻性 ， 例如小地形和微地形的變化，土壤濕度和厚度的差異以及人與動物的影響，是形成群落鑲嵌性的主要原因。 兩個層片在二維空間中的不均勻配置 ， 使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間 ， 我們稱之為鑲嵌性 。 、群落的水平結構 群落的水平結構是指群落的配置狀況或水平格局 ， 有人稱之為群落的二維結構 。 某些 水生動物也有分層現(xiàn)象 ，影響浮游動物垂直分布的原因主要決定于陽光、溫度、食物和含氧量等。 生物群落中 動物的分層現(xiàn)象也很普遍 ， 動物之所以有分層現(xiàn)象 ， 主要與食物有關 。 地下分層可以充分利用土壤中的營養(yǎng)和水分 。 地上分層可以充分利用陽光和空間 。 溫帶夏綠闊葉林的地上成層現(xiàn)象最為明顯，寒溫帶針葉林的成層結構簡單，而熱帶雨林的成層結構最為復雜。 層 (1ayer)的分化主要決定于植物的 生活型 。 陸地群落 的分層 ， 與 光的利用有關 ?，F(xiàn)在人們一般將其定義為：層片是指由相同生活型和相似生態(tài)要求的種組成的機能群落 。 他將層片劃分為三級： 第一級 層片是同種個體的組合 ， 第二級層片 是 同一生活型的不同植物的組合 ， 第三級 層片是不同生活型的不同種類植物的組合 。 ． 層片 (synusia) 層片作為群落的結構單元 ， 是在群落產(chǎn)生和發(fā)展過程中逐步形成的 。 水生群落 浮游生物個體小 ， 分散 ， 一般不形成大的結構 。 動物的生活型 例如獸類中有 飛行 的 (如蝙蝠 )， 滑翔 的 (如鼯鼠 )， 游泳 的 (如鯨 、 海豹 )， 地下 穴居 的 (如鼴 )， 地面 奔跑 的 (如鹿 ，馬 )等 ， 它們各有各的形態(tài) 、 生理 、 行為和生態(tài)特征 ， 適應于各種生活方式 。 制定生活型譜的方法：首先統(tǒng)計整個地區(qū)的全部植物種類 ， 列出植物名錄 ， 確定每種植物的生活型 ，最后對生活型進行規(guī)類 。 (4) 隱芽植物 (Cryptophytes) 更新芽位于 較深土層中或水中 ， 多為鱗莖類 、 塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物 。 (2)地上芽植物 (Chamaephytes) 更新芽位于土壤表面之上， 25cm之下 ，多為半灌木或草本植物。 (1)高位芽植物 (phanerophytes) 休眠芽位于距 地面 25cm以上 。 ． 生活型 (life form) 生活型是生物對外界環(huán)境適應的外部表現(xiàn)形式 。 群落空間結構決定于兩個要素 ，即群落中各物種的 生活型 （ lifeform）及相同生活型的物種所組成的 層片(synusia)， 它們可看做群落的結構單元 。 群落的結構 群落結構是群落中相互作用的種群在協(xié)同進化中形成的 ， 其中 生態(tài)適應 和 自然選擇 起了重要作用 。 植被分布隨緯度和海拔的變化 （ 3） 在海洋或淡水水體 ， 物種多樣性有 隨深度增加而降低的趨勢 。當然也有例外 ， 如企鵝和海豹在極地種類最多 ， 而針葉林和姬蜂在溫帶物種最豐富 。香農 威納指數(shù)即按此原理設計的，其計算公式為： H= — iSii PP 21lo g??、 物種多樣性在空間上的變化規(guī)律 （ 1） .多樣性隨 緯度 變化 從熱帶到兩極隨緯度的增加 ， 物種多樣性有逐漸減少的趨勢 。 (2)香農 威納指數(shù)（ ShannonWeiner index）。 在無限大小的群落中 ， 隨機取樣得到同樣的兩個標本 ， 以它們的概率得出多樣性指數(shù) 。 多樣性指數(shù) 多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性的綜合指標 ， 有人稱為異質性指數(shù) (heterogenity index)或 種的不齊性 (species heterogenity)。那么，甲群落的均勻度就比乙群落低得多。 （ 2）種的均勻度 (species evenness or equitability) 指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個體數(shù)目分配的均勻程度， 例如，甲群落中有 100個個體，其中 90個屬于種 A，另外 10個屬于種 B。 生物多樣性一般有三個水平，即遺傳多樣性 ，指地球上生物個體中所包含的遺傳信息之總和； ※ 物種多樣性 ，指地球上生物有機體的多樣化，包括種的豐富度和種的均勻度； 生態(tài)系統(tǒng)多樣性 ，涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化。 、 重要值 (important value) 是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標 ， 因為它簡單 、 明確 ， 所以在近些年來得到普遍采用 。如果 B、 C、 D級的比例增高時，則群落中種的分布不均勻，暗示著植被的分化與演替的趨勢。 這個規(guī)律符合 群落中低頻度物種的數(shù)目比高頻度物種的數(shù)目多 的事實，基本適合于任何穩(wěn)定性較高而種類分布較均勻的的群落。 、 頻度 (frequency) 即某個物種在調查范圍內出現(xiàn)的頻率 。 群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即 相對蓋度 。林業(yè)上常用郁閉度來表示林木層的蓋度。 喬木的基蓋度特稱為顯著度 (dominant)。 對于草原群落 ， 常以離地面 1英寸 ()高度的斷面計算；對森林群落 ， 則以樹木胸高 ( )斷面積計算 。 、 蓋度 (cover degree ， 或coverage) 是指植物的地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比 ,即投影蓋度 。樣地內某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱做 相對密度(relative density)。 國內多采用 Drude的 七級制多度 ， 即： Soc (Sociales) 極多 ， 植物地上部分郁閉 Cop (Copiosae)3 數(shù)量很多 Cop2 數(shù)量多 Cop1 數(shù)量尚多 Sp (Sparsal) 數(shù)量不多而分散 Sol (Solitariae) 數(shù)量很少而稀疏 Un (Unicum) 個別或單株 、 密度 (density) 指單位面積或單位空間內的個體數(shù) 。 對種類組成進行數(shù)量分析 ， 是近代群落分析技術的基礎 。 K1K2/β, K2K1/α，與第三種情況相反，二者種間競爭劇烈，表現(xiàn)為不穩(wěn)定。 K1K2/β， 即 1/K1β/K2； K2K1/α， 即 1/K2α/K1， 兩種群