【正文】 Development, 2021, 14: 108117 Lim PO, Kim HJ, Nam HG. Leaf Senescence. Annu. Rev. Plant Biol., 2021, 58: 115136 Meir S, Hunter DA, Chen JC, Halaly V, Reid MS. Molecular Changes Occurring during Acquisition of Abscission Competence following Auxin Depletion in Mirabilis jalapa. Plant Physiology, 2021, 141: 1604–1616 Patterson SE, Bleecker AB. EthyleneDependent and Independent Processes Associated with Floral Organ Abscission in Arabidopsis. Plant Physiol. 2021, 134(1): 194–203 Quirino BF, Noh YS, Himelblau E, et al. Molecular aspects of leaf senescence. Trends Plant Sci., 2021, 5: 278~282 Roberts JA, Elliott KA, GonzalezCarranza ZH. Abscission, Dehiscence, and Other Cell Separation Processes. Annu. Rev. Plant Biol. 2021. 53:131–58 Yoshida S. Molecular regulation of leaf senescence. Curr Opin Plant Biol., 2021 , 6 : 7984 。 脫落的時間進程 *離區(qū)形成與器官脫落之間的時間間隔 *不同激素之間的平衡是調(diào)控脫落時間的關(guān)鍵 乙烯 生長素 脫落酸 器官脫落的分子機制 乙烯調(diào)控路徑 *乙烯促進器官脫落 圖 *增加 AZ對乙烯敏感性的機制未知， ETR1？ *存在著不依賴于乙烯的脫落途徑： （ 1）乙烯不敏感突變體： etr11, ein2 （ 2） 反義 HAESA， dab突變體， ida突變體等 *雙子葉植物中存在多個調(diào)節(jié)路徑，作用于驅(qū)動器官脫落的核心途徑 （ core pathways）。 ? 花脫落與外源和內(nèi)源乙烯有關(guān) ,使用乙烯合成抑制劑或作用抑制劑均可以減少或抑制脫落。 甚至同一物種的敏感性也隨發(fā)育時間而變化 ,幼蕾敏感性低 ,隨著時間的推移 ,其敏感性逐漸增加。切花處在逆境中產(chǎn)生的 逆境乙烯 可加快花的脫落。切花在采收和貯藏過程經(jīng)常受到上述外界因子的影響。還有少數(shù)花如百合的某些品種 ,花冠變綠而不脫落?；ü诘拿撀渲饕腥N形式 : 花冠在萎焉之后脫落 ,如夜來香、牽牛、香石竹等 ?？偟膩碚f ,器官的脫落是由各種激素間的平衡調(diào)節(jié)的。脫落主要由生長素、乙烯和脫落酸調(diào) 控 。 GA的促進效應(yīng)是由于加強了乙烯合成的緣故。切花的葉片由于切斷了根部 CTK 的供應(yīng) ,因而容易衰變黃。 ?(4) 細(xì)胞分裂素和赤霉素 ?細(xì)胞分裂素 (CTK)是最早被發(fā)現(xiàn)具有延緩衰老作用的內(nèi)源激素。 IAA含量高的組織對外源 ABA的敏感性就相對較差 , 例如處于階段 I的外植體對 ABA沒有響應(yīng) ,而階段 Ⅱ 的外植體則可被 ABA加速脫落。但 ABA 促進脫落的效應(yīng)低于乙烯。一般說來 ,處于旺盛生長時期的葉片中脫落酸含量極低 , 而當(dāng)葉片衰老時會產(chǎn)生大量的脫落酸。很多研究表明 ,植物在水分、高溫、創(chuàng)傷等脅迫條件下 ,都遵循著共同適應(yīng)機制模式進行自我保護。乙烯能使 AA 鈍化 , 減少 IAA通過葉相的運轉(zhuǎn) ,從而減少了到達離區(qū)的 IAA數(shù)量和抑制脫落的強度。結(jié)果是在階段 I(0,6,11h),IAA抑制脫落的效應(yīng)仍很明顯 (折斷強度未因乙烯存在而顯著下降 ),而在階段 Ⅱ 初期 (切割后 18h左右 )添加 IAA,抑制脫落的效應(yīng)明顯減退 ,如延至 27h添加 ,則效應(yīng)幾乎等于零 ,折斷強度與不添加 IAA的對照相差無幾。 如延至階段 Ⅱ 添加 ,此時組織已不受生長素的影響 ,被誘導(dǎo)產(chǎn)生的乙烯又促進了脫落。 ? 一方面生長素能剌激乙烯生產(chǎn)。 而且 離區(qū)的生長素水平是控制組織對乙烯敏感性的主導(dǎo)因素 , 只有當(dāng)其生長素含量降至某一臨界值 , 組織對乙烯的敏感性才得以發(fā)揮。 ? 乙烯對脫落的效應(yīng)依賴于組織的敏感性 ,即植物種類以及器官和離區(qū)的發(fā)育程度不同對乙烯的敏感性差異很大。b. 引起離層細(xì)胞的分解。在貯藏 環(huán)境中 ,由于通風(fēng)不良 ,少量的乙烯即可導(dǎo)致切花的一些器官脫落。如菊花的葉片對乙烯就很敏感。 ? 生長素處理濃度也是很重要的 ,高濃度生長素常常誘導(dǎo)乙烯大量產(chǎn)生而造成脫落。但對階段 I、階段 Ⅱ 的反應(yīng)機理仍不清楚。 ?脫落過程可分為兩個階段 : 階段 I, 添加生長素可抑制脫落 。將外植體葉片除去后 ,短時間內(nèi)對葉柄切口供應(yīng)生長素 ,可延緩葉柄的脫落 。當(dāng)遠(yuǎn)軸端濃度低于近軸端時 ,加速脫落。當(dāng)遠(yuǎn)軸端濃度高于近軸端時 , 器官不脫落 。在近軸端施用 ,有助 于有機物質(zhì)從葉流入其他器官 , 從而間接地促進了離層的形成。 但將生長素施于葉柄的近軸端 ( 位于離層近莖側(cè) ),則可加速葉的脫落。生長素調(diào)節(jié)脫落的三大特點是 : 近軸端效應(yīng)、濃度效應(yīng)和時間效應(yīng)。對葉片施用生長素類物質(zhì) , 如 NAA和 2,4 D, 可使葉柄細(xì)胞保持正常代謝活動而延緩脫落。葉片產(chǎn)生的生長素運至葉柄后 ,可抑制離層的形成 ,從而抑制脫落。 ? (1) 生長素 ? 生長素 (auxin)是影響落葉的主要激素類物質(zhì) 。實驗證明 , 隨著菜豆外植體葉片脫落 ,PME 活性下降 , 而 PG 活性上升 , 乙烯則可抑制 PME 活性 , 促進 PG 活性 ,從而表現(xiàn)促進脫落。b. 多聚半乳糖 醛 酸酶 (polygaladuronasePG) 。脫落初期 , 果膠酶 (pectinase) 活性幾乎隨脫落同步增加 ,而此時纖維素和半纖維素酶基本維持恒定。參與脫落的酶類較多 , 其中纖維素酶和果膠酶與脫落關(guān)系密切 , 此外過氧化物酶和呼吸酶系統(tǒng)與脫落也有一定關(guān)系。 ?（二）、 脫落的生物化學(xué) ?脫落的生物化學(xué)過程主要是離層的細(xì)胞壁和中膠層水解 ,促使細(xì)胞分離 。植物并不是在任何部位都可產(chǎn)生離區(qū) , 只是在遺傳限定的特定位置上產(chǎn)生 ,例如葉片的離區(qū)可形成在葉片與葉柄之間 ,也可以在葉柄與莖之間 , 復(fù)葉還可形成于每片小葉的基部 。 ? 離區(qū)中只有離層細(xì)胞能感受分離信號 ,其他細(xì)胞則不能。離區(qū)中常缺少纖維和石細(xì)胞等木質(zhì)化結(jié)構(gòu) , 而代之以厚角組織。 ? 離區(qū)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞相比較 ,細(xì)胞體積小 ,缺少擴大能力 ,并保持分生組織狀態(tài)。其中 ,離層為 1~3 層細(xì)胞寬 ,是分離的直接部位 。 ? （一）、 離區(qū)的形態(tài)特征 ?器官脫落常是由其基部特定部位中的細(xì)胞分離而引起的 ,該部位被稱為離區(qū)。脫葉現(xiàn)象可用以判斷某些環(huán)境脅迫或 生理病變的發(fā)生 ,以便及時采取相應(yīng)的對策。同時 ,葉片的衰老脫落 ,又能減少養(yǎng)分的消耗 ,并把其中所貯藏的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運給花朵 ,供花朵生長發(fā)育。在缺水、低溫、機械損傷等逆境的環(huán)境下所產(chǎn)生的 逆境乙烯 , 也會促進切花衰老而導(dǎo)致落葉、落花。花卉產(chǎn)品在采后最易受到的是機械損傷 , 例如擠壓、碰撞、 修剪、摩擦等。 同時 ,切花采后由蒸騰作用而造成的水分喪失是難以避免的。 ? c. 逆境條件引起切花的落葉、落花。 ? b 因切花自身的生理活動引起的生理脫落。 器官脫落的主要類型： （ 1）正常脫落：由衰老或成熟引起的脫落 （ 2）脅迫脫落：由逆境脅迫引起的脫落 （ 3）生理脫落：由植物自身生理活動引起的脫落 脫落過程中的主要事件 解剖學(xué)水平的變化：