【正文】 在整個(gè)生育期光合作用暗反應(yīng)是決定大豆光合速率高低的關(guān)鍵因素。 激發(fā)能 光化學(xué)反應(yīng)形成同化力 熱耗散 熒光 光破壞防御機(jī)制 CO2固定 光呼吸 Mehler 反應(yīng) N代謝 1 減少對(duì)光能的吸收 ● 增加葉片的絨毛、蠟質(zhì) ● 減少葉片與主莖的夾角 2 增強(qiáng)代謝能力 ● 碳同化 ● 光呼吸與活性氧清除系統(tǒng) ● 氮代謝 ● Mehler反應(yīng)與 活性氧清除系統(tǒng) 3 增加熱耗散 ● 依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散 強(qiáng)光 紫黃質(zhì) 環(huán)氧玉米黃質(zhì) 玉米黃質(zhì) 弱光 ● 作用中心可逆失活 ● 狀態(tài)轉(zhuǎn)換 熱耗散過(guò)程雖然能耗散過(guò)剩光能 ,保護(hù)植物不被強(qiáng)光破壞 ,但卻不可避免地降低了光化學(xué)效率 ,按傳統(tǒng)的觀點(diǎn)凡是導(dǎo)致光化學(xué)效率降低的過(guò)程都稱為光抑制 。 －啟動(dòng)類囊體膜的脂質(zhì)過(guò)氧化 ， 破壞光合色素 、 類囊體系統(tǒng)以及膜結(jié)合酶使電子傳遞效率下降 ，嚴(yán)重時(shí)使電子傳遞系統(tǒng)失活 。 X Pheo Q Fd PQ NADP Cytf O2 PC P700 光 量 子 H2O Z P680 光 量 子 光 合 電 子 傳 遞 鏈 光破壞 當(dāng)過(guò)剩的光能不能及時(shí)有效地排散時(shí)，對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成不可逆的傷害，如對(duì)光合色素造成光漂白、光合作用中心D1蛋白的降解及光合機(jī)構(gòu)的光氧化等。 m ? Speed: 8 m/s ? 3 microprocessors ? Linear ? Computer controlled Robot system and fixed system Chlorophyll fluorescence Chlorophyll fluorescence, colour and thermal MIPS PRO MIPS SCIENCE MIPSfacility: colour ? Drie spectraalfilters: RG B ? CCDcamera ? Gekoelde 16 bit, integrerend ? Beeldresolutie: 640x480 ? Digitaal uitleesbaar ? Ledbelichting MIPSfacility: thermal ? heat 814 181。其最大優(yōu)勢(shì)是在野外有環(huán)境光的情況下分析葉片的光合作用 ?光合作用 ?野外調(diào)查 ?生態(tài)生理學(xué) ?環(huán)境污染物對(duì)植物的影響 ?污染監(jiān)測(cè) 最“迷你”的熒光儀 ——MiniPAM 強(qiáng)大的功能，便宜的價(jià)格，使其成為性價(jià)比超高的儀器，獨(dú)特的防水光纖，使其不僅能應(yīng)用于陸生植物，也可檢測(cè)水生植物 傳授知識(shí)的熒光儀 ——PAM210 (Teaching PAM) 終于有了為本科生設(shè)計(jì)的熒光儀了，您再也不用舍不得拿您昂貴的儀器去教學(xué)了。 哪個(gè)過(guò)程是限制因素 ？ 3 如果碳同化能力下降快 ， 必定導(dǎo)致過(guò)剩光能增多 ， 光抑制和光破壞的危險(xiǎn)增大；如果衰老過(guò)程是由葉綠素降解造成的 ， 就會(huì)使光合機(jī)構(gòu)捕獲的光能也減少 ， 造成過(guò)剩光能的可能性降低 ， 此時(shí)還能否光抑制和光破壞 ？ 4 如果衰老到一定程度時(shí) ， 導(dǎo)致 PSⅠ 和 PSⅡ 都降解 ， 或是導(dǎo)致電子傳遞鏈中的主要成分質(zhì)體醌和 Cytobf復(fù)合體喪失 ， 那么光反應(yīng)產(chǎn)物就會(huì)減少 ， 這時(shí)植物是否還會(huì)產(chǎn)生較多的過(guò)剩光能 ？ 或許會(huì)因?yàn)殡娮硬荒茼樌麄鬟f導(dǎo)致激發(fā)態(tài)的葉綠素直接與溶液中的分子 O2作用形成 1O2， 對(duì)植物造成更大的破壞 。該方面研究仍處于探索階段。同時(shí)，他還根據(jù)植物受環(huán)境脅迫后總是普遍引起葉綠素合成和積累的下降以及葉綠素含量的降低，從而均減少熒光的自吸收和造成F690/F735比值的增加，提出用 F690/F735比值作為植物對(duì)環(huán)境脅迫反應(yīng)的指標(biāo)。為了克服這個(gè)缺點(diǎn)， Neville和 Gower首先發(fā)現(xiàn)和提出，可將浮游植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒饨?jīng)海水向上散射而在 685nm波長(zhǎng)附近形成的橢圓形輻射小峰，作為專一遙測(cè)海洋浮游植物的指標(biāo)。 0. 120 0. 664 177。 0. 1 13 0. 636 177。 0. 1 15 0. 623 177。 t測(cè)驗(yàn)表明，它們之間差異均達(dá)到非常顯著的程度。由于葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)可簡(jiǎn)便地用 可變熒光對(duì)最大熒光的比值 (Fv/Fm)檢測(cè) FSII原初光能轉(zhuǎn)換效率，因而可能成為早期預(yù)測(cè)作物增產(chǎn)潛力的有效手段。若 SO2濃度為 8ppm，則五角楓和小蘗的可變熒光 (Fv)均完全消失，說(shuō)明 PSII的功能已完全喪失，而此時(shí)大葉黃楊還殘留一點(diǎn)可變熒光。由此可見，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)可以跟蹤水果蔬菜 (只要仍含有微量葉綠素 )在貯藏過(guò)程中的生理變化，預(yù)測(cè)冷害和早衰，以幫助人們選擇最佳的貯藏保鮮條件。在實(shí)際工作中，人們常采用低溫貯藏和氣調(diào)技術(shù)。林世青等用體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法證明了從龍葵中得到的抗阿特拉津 psb A基因，不僅可導(dǎo)入原來(lái)對(duì)除草劑敏感的大豆葉綠體的基因組中獲得表達(dá)，而且還能將抗阿特拉律 psbA基因遺傳給后代。這是因?yàn)閷?duì)除草劑敏感的植物，由于 QA－ → QB的電子傳遞被抑制；使 QA再氧化十分困難，結(jié)果熒光猝滅受抑制，熒光強(qiáng)度便始終保持在接近 Fm的水平；而抗除草劑的植物，其熒光猝滅正常，在一般正常情況下，其穩(wěn)態(tài)終相(FT)熒光強(qiáng)度將下降到接近 Fo的水平，因而兩者在穩(wěn)態(tài)終相熒光強(qiáng)度，尤其是在熒光猝滅程度方面，就顯出很大的差別。 3. 在篩選抗除草劑植物遺傳工程的應(yīng)用 這兩類對(duì) DCMU敏感性不同的植物在噴施 DCMU類除草劑之后，其體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)表現(xiàn)出顯著的差異。為了擴(kuò)大它們?cè)诓煌r(nóng)作物中使用范圍和提高其使用的安全，已成功地將阿特拉津抗性基因從對(duì)它具抗性的植物中轉(zhuǎn)導(dǎo)到原來(lái)對(duì)它敏感的植物上，從而使后者獲得了對(duì)阿特拉律的抗性。 Schreiber等用脈沖調(diào)制式熒光計(jì)測(cè)定一種漿果鵑屬植物的葉片在不同失水狀態(tài)下體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈨蓚€(gè)猝滅成分 qQ和 qE變化的規(guī)律。 2. 在檢測(cè)植物抗旱性和抗鹽性中的應(yīng)用 林世青等用小麥葉片為材料，經(jīng)不同程度干燥失水后，用毫秒熒光計(jì)測(cè)定體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的變化。 干旱和鹽堿對(duì)植物產(chǎn)生的脅迫作用有著共同的生理基礎(chǔ)，它們均引起植物失水和體內(nèi)滲透壓的增加．從而影響植物代謝和光合作用的正常進(jìn)行。發(fā)現(xiàn)可以用經(jīng) 3℃ 處理后葉片穩(wěn)態(tài)熒光 qQ猝滅的下降作為鑒定它們抗寒性的指標(biāo)。 林世青等于早春從田間取常綠闊葉樹枝條和葉片材料放在控溫低溫箱中，經(jīng)一晝夜最低溫度為－ 18℃ 和－ 22 ℃ 的兩種程序降溫預(yù)處理，并各在上述兩種最低溫度下保持 5小時(shí)，逐漸回到室溫，后用熒光動(dòng)力學(xué)方法檢測(cè)它們?nèi)~片和枝條的不可變熒光 (Fv)存留情況，作為該樹種 (器官 )存活的指標(biāo)。 )和可變熒光猝滅速率 (ΔFv/T)與小麥品種抗凍性之間有極好的相關(guān)性，它們均隨著品種抗凍性的減弱呈梯度下降。 小麥抗寒性鑒定 用非調(diào)制式熒光計(jì)，每隔十天左右，檢測(cè)和比較六個(gè)已知其抗凍性順序的冬小麥品種在北方自然條件下越冬過(guò)程中葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的變化。此外，對(duì)低溫敏感的品種，其P峰和 Fv隨著低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而更迅速地減少，這說(shuō)明其 PSII和放氧側(cè)更易受到低溫的損傷。不足之處是該方法僅局限于對(duì)低溫敏感和中等抗冷的植物，而對(duì)許多能忍受 0℃ 以下的抗凍植物則不太適用。他們先將待測(cè)植物的葉片置于 0℃ 下，經(jīng)不同時(shí)間預(yù)處理后，仍在 0℃ 下快速檢測(cè)其熒光動(dòng)力學(xué)。對(duì)小麥的研究表明，水分脅迫使得 qP變小，證明從 PSII氧化側(cè)向 PSII反應(yīng)中心的電子流動(dòng)受到抑制。非光化學(xué)能量耗散易造成 Fo的降低，而光合機(jī)構(gòu)被破壞又使其升高，所以該參數(shù)的變化趨勢(shì)可以反映引起這種變化的內(nèi)在機(jī)制。 八十年代初以來(lái)，人們?cè)谥饾u弄清植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)與光合作用關(guān)系的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)它對(duì)外界各種脅迫因子均十分敏感，因而有可能將它作為植物理想的各種抗逆性的指標(biāo)和技術(shù)。 表觀光合電子傳遞速率： [(Fm’－ F)Fm’] PFD，或ΔF/Fm PFD ，其中系數(shù) 需要吸收 2個(gè)量子，而且光合作用包括兩個(gè)光系統(tǒng)，而系數(shù) 84％， PFD是光子通量密度；相應(yīng)表觀熱耗散速率以 (1—Fv’/Fm’) PFD表示。 Pv’/Fm’： PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量 (photochemical efficiency of PSII in the dark)，它反映開放的 PSII反應(yīng)中心原初光能捕獲效率，葉片不經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)在光下直接測(cè)得。 Fm/Fo :用來(lái)反應(yīng) PSII的電子傳遞情況。 Fm：最大熒光產(chǎn)量 (maximal fluorescence)，是 PSII反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量。ΦPS II 0≤NPQ＜ +∞ 不需測(cè)定 Fo’，適合野外調(diào)查 葉綠素?zé)晒鈪?shù) ?非光化學(xué)淬滅（ Nonphotochemical quenching ）： qN or NPQ ? Fv’/Fm’: PS II光化學(xué)的有效量子產(chǎn)量 （ Effective quantum yield of PS II photochemistry） ? Fv’/Fm’ =(Fm’Fo’)/Fm’ =1Fo’/Fm’ 。 藻類稍低 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 當(dāng)植物或藻類受到脅迫（ Stress）時(shí)， Fv/Fm顯著下降 ! Fv/Fm, qP, qN, NPQ, Fv’/Fm’, ΦPS II, ETR等 ? qP:光化學(xué)淬滅（ Photochemical quenching ） 即激發(fā)能被開放的反應(yīng)中心捕獲并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能而導(dǎo)致的熒光淬滅，反映了光適應(yīng)狀態(tài)下 PS II進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的能力。反映了當(dāng)所有的 PS II反應(yīng)中心均處于開放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量 。 Battery Charger 2020L Dimensions: 20 cm x cm x cm (L x W x H) Weight: 2 kg (incl. battery) 以反應(yīng)常數(shù)表示三種反應(yīng)的速度 kP 光化學(xué)反應(yīng) photo reaction kF 發(fā)射熒光 fluorescence kD 熱耗散 Energy dissipation 熒光產(chǎn)額可表示為： ΦF= kF/( kF+kP+kD ) 光合 量子產(chǎn)額可表示為： ΦP= kP/( kF+kP+kD ) 熱耗散產(chǎn)額 可表示為： ΦD= kD/( kF+kP+kD ) PSII作用中心完全開放時(shí)， kP最大， kF最低，此時(shí)的熒光稱為初始熒光 Fo。 keyboard operation。 (Yield), qP, qN, NPQ, PAR and 176。 Auto 20 kHz function Actinic light sources: Red LEDarray, 665 nm, max. 600 μmol ms PAR and farred LED, 730 nm, max. 15 W m Halogen lamp: 8 V/20 W, blueenriched, 710 nm, max. 8500 μmol ms PAR with continuous actinic illumination, max. 15000 μmol ms PAR during saturation pulses Signal detection: PINphotodiode protected by longpass filter (710 nm)。此類熒光計(jì)的代表性產(chǎn)品是西德 Walz公司生產(chǎn)的