【正文】 所必須的形態(tài)發(fā)生決定子。 細胞核的主導作用不是絕對的，核的活動受到胞質(zhì)中一些物質(zhì)調(diào)控與制約 細胞核在細胞分化中主導作用之機制 受精卵發(fā)育形成的細胞含有相同基因 但在發(fā)育中只有 510%基因表達 (人類基因總數(shù)約 3萬 5萬 ) 且表達的基因差異較大 Why? （ 2）細胞質(zhì)在分化過程中的作用 1928年，施佩曼用嬰兒頭發(fā)將蠑螈受精卵結扎成兩個半球狀，其中一個半球中含灰新月區(qū)和細胞核，另一個不含這個區(qū)帶。 2）誘導者異，反應異 同一外胚層 → 神經(jīng)誘導物 → 神經(jīng)組織 中胚層誘導物 → 脊索、肌肉等 4）誘導引起的反應細胞分化持續(xù)、不可逆 3）誘導物決定反應細胞產(chǎn)生何種結構 反應細胞決定產(chǎn)生結構之遺傳性 初級誘導 、 次級誘導 與 三級誘導 脊索誘導神經(jīng)系統(tǒng)形成為 初級誘導 3 誘導層次性 前腦區(qū)兩側(cè)外突視 泡誘導其外方之外 胚層形成晶狀體， 為 次級誘導 晶狀體再誘導其表 面外胚層形成角 膜，為 三級誘導 誘導組織必須激活反應細胞內(nèi)有關基因 基因表達產(chǎn)物又激活或抑制其他有關基因 細胞產(chǎn)生特異性蛋白從而導致分化 總的來說 發(fā)育問題歸根結底依賴于 基因在發(fā)育過程中按一定時間和一定空間 有秩序、有選擇地表達 第三節(jié) 細胞分化的基因控制 一、主導基因如何控制一種組織和一個完整器官的形成 ?主導基因 (master gene)或 選擇者基因 (selector gene)即為 一些能夠啟動和控制一系列下游基因表達的基因。 ?Eyeless基因編碼的蛋白質(zhì)有與 DNA的同源異型框 (homeodomain)及配對框相結合的兩個結構域。 如果使控制胸部發(fā)育的 HOX基因在頸部表達，就會在頸部形成胸部的結構。果蠅的 polyb基因所編碼的蛋白就類似于這種蛋白。 homeodomain能夠識別它所控制的基因的啟動子中特異的序列。 ?哺乳動物中，已知有 4種類似的生肌主導者基因： MyoD1， myf5， mrf4和 myogenin，他們都屬于同一基因家族，且序列高度相似，都是編碼含有 bHLH的轉(zhuǎn)錄因子。 1912年 施佩曼 最早發(fā)現(xiàn) ： 兩棲類發(fā)育中 眼泡能誘導覆蓋它的表皮形成 晶狀體 誘導實驗一 過程：將遷移到內(nèi)部之前的背唇切下來，移植到另一正常原腸胚腹部。 三、細胞分化參考信息 （ 1）細胞核 （ 2）細胞質(zhì) （ 3）細胞間相互調(diào)控 細胞誘導 細胞抑制 細胞識別與粘合 其他 四、細胞分化的調(diào)控 內(nèi)部因素 外部因素 1. 細胞核在細胞分化過程中具主導作用 實驗一 施佩曼將受精卵結扎，一半球含細胞核，另一半球不含細胞核。 如兩棲類和海膽四細胞期的卵裂球分離后，每個卵裂球都具有潛力形成完整的胚胎。 結果： 無論移植的細胞核來自哪一個胚層，所形成的組織結構總是和無核卵塊中所含有的細胞質(zhì)組分有關。（自主發(fā)育） 調(diào)整型發(fā)育 (regulative development)： 胚胎發(fā)育過程中，相鄰細胞之間通過相互作用，決定其中的一方或雙方的分化方向。（依賴性發(fā)育） Roux39。 說明 海鞘胚胎細胞發(fā)育命運是由其所含有的細胞質(zhì)形態(tài)決定子有關，而與細胞核無關。 ?兩棲類的卵子在受精后會因細胞質(zhì)流動而形成一個灰色新月區(qū)。結果有核半球能進行