【正文】 構(gòu)捕獲的光能也減少 ， 造成過(guò)剩光能的可能性降低 ， 此時(shí)還能否光抑制和光破壞 ？ 4 如果衰老到一定程度時(shí) ， 導(dǎo)致 PSⅠ 和 PSⅡ 都降解 ， 或是導(dǎo)致電子傳遞鏈中的主要成分質(zhì)體醌和 Cytobf復(fù)合體喪失 ， 那么光反應(yīng)產(chǎn)物就會(huì)減少 ， 這時(shí)植物是否還會(huì)產(chǎn)生較多的過(guò)剩光能 ？ 或許會(huì)因?yàn)殡娮硬荒茼樌麄鬟f導(dǎo)致激發(fā)態(tài)的葉綠素直接與溶液中的分子 O2作用形成 1O2， 對(duì)植物造成更大的破壞 。 0. 120 0. 664 177。由于葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)可簡(jiǎn)便地用 可變熒光對(duì)最大熒光的比值 (Fv/Fm)檢測(cè) FSII原初光能轉(zhuǎn)換效率，因而可能成為早期預(yù)測(cè)作物增產(chǎn)潛力的有效手段。林世青等用體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法證明了從龍葵中得到的抗阿特拉津 psb A基因，不僅可導(dǎo)入原來(lái)對(duì)除草劑敏感的大豆葉綠體的基因組中獲得表達(dá)，而且還能將抗阿特拉律 psbA基因遺傳給后代。 Schreiber等用脈沖調(diào)制式熒光計(jì)測(cè)定一種漿果鵑屬植物的葉片在不同失水狀態(tài)下體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈨蓚€(gè)猝滅成分 qQ和 qE變化的規(guī)律。 林世青等于早春從田間取常綠闊葉樹(shù)枝條和葉片材料放在控溫低溫箱中，經(jīng)一晝夜最低溫度為－ 18℃ 和－ 22 ℃ 的兩種程序降溫預(yù)處理，并各在上述兩種最低溫度下保持 5小時(shí)，逐漸回到室溫，后用熒光動(dòng)力學(xué)方法檢測(cè)它們?nèi)~片和枝條的不可變熒光 (Fv)存留情況，作為該樹(shù)種 (器官 )存活的指標(biāo)。不足之處是該方法僅局限于對(duì)低溫敏感和中等抗冷的植物，而對(duì)許多能忍受 0℃ 以下的抗凍植物則不太適用。 八十年代初以來(lái)，人們?cè)谥饾u弄清植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)與光合作用關(guān)系的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)它對(duì)外界各種脅迫因子均十分敏感，因而有可能將它作為植物理想的各種抗逆性的指標(biāo)和技術(shù)。 Fm：最大熒光產(chǎn)量 (maximal fluorescence)，是 PSII反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量。反映了當(dāng)所有的 PS II反應(yīng)中心均處于開(kāi)放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量 。 Auto 20 kHz function Actinic light sources: Red LEDarray, 665 nm, max. 600 μmol ms PAR and farred LED, 730 nm, max. 15 W m Halogen lamp: 8 V/20 W, blueenriched, 710 nm, max. 8500 μmol ms PAR with continuous actinic illumination, max. 15000 μmol ms PAR during saturation pulses Signal detection: PINphotodiode protected by longpass filter (710 nm)。因而根據(jù)可變熒光 (Fv)在總的最大熒光 (Fm=Fv十 F。當(dāng)光化光達(dá)到使所有的電子門(mén)都關(guān)閉（不能進(jìn)行光合作用）的強(qiáng)度時(shí)，就稱(chēng)之為飽和脈沖。為了減少樣品對(duì)熒光的重復(fù)吸收，通常是把接受器與入射的激發(fā)光安排在樣品的同一側(cè)。其中O→P 相為熒光快速上升階段(1－ 2s)，從 P→T 為熒光慢速下降 (猝滅 )階段 (4－ 5s），在此階段，往往出現(xiàn)復(fù)雜的情況，有時(shí)沒(méi)有 M峰，有時(shí)出現(xiàn)幾個(gè)漸次降低的峰，因葉片的生理狀態(tài)不同而異。所以葉綠素溶液在入射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色。熒光的壽命很短，約為 108－ 109 s。熒光強(qiáng)度超過(guò) Fo那一部分的熒光稱(chēng)為可變熒光 (Fv)。如果給出一個(gè)飽和脈沖，本來(lái)處于開(kāi)放態(tài)的電子門(mén)將該用于光合作用的能量轉(zhuǎn)化為了葉綠素?zé)晒夂蜔幔藭r(shí)得到的葉綠素?zé)晒鉃?Fm’。試驗(yàn)證明，它們也可造成熒光猝滅，這種猝滅稱(chēng)為能量猝滅，或 qE淬滅。 C (using LeafClip Holder 2030B or Micro Quantum/ 2060M), ETR (. PAR x F/Fm39。 qP=(Fm’Fs)/Fv’=1(FsFo’)/(Fm’Fo’) 。 Fv＝ FmFo:為可變熒光 (variable fluorescence),反映了 QA的還原情況。 光化學(xué)猝滅反映的是 PSII天線(xiàn)色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳送的份額，要保持高的光化學(xué)猝滅就要使 PSII反應(yīng)中心處于“開(kāi)放”狀態(tài)，所以光化學(xué)猝滅又在一定程度上反映了 PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放程度。除了 RF外，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的其他一些參數(shù) (如 M峰、 P峰、Fv及熒光猝滅等 )，均可綜合作為鑒定植物 (品種 )抗冷性的指標(biāo)。 qQ 猝滅的下降與非循環(huán)式光合電子傳遞速率以及放氧速率的減少直接相關(guān)的。在這項(xiàng)基因轉(zhuǎn)導(dǎo)工作中，我國(guó)和外國(guó)學(xué)者均利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)，作為鑒定植物是否具有抗阿特拉律基因（ psb A)的一種簡(jiǎn)便的，靈敏的和專(zhuān)一的探測(cè)手段。 林世青等用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)，監(jiān)測(cè)香蕉果實(shí)在不同溫度貯藏下的后熟過(guò)程；以廣東產(chǎn)的未完全成熟的綠色香蕉為材科，分為四組，分別置于 o、 12和 25℃ 溫度下，經(jīng)不同時(shí)間 (1－ 13天 )貯藏后，用慢速調(diào)制式熒光計(jì)檢測(cè)香蕉果皮葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的變化及其與果實(shí)外觀變化的相關(guān)性。 北京地區(qū)水稻品質(zhì)的 F v/ Fo 和 Fy /F m 的比較品　種 產(chǎn)量水平（ k g/ha ）Fv/ Fo Fv/ Fm中系 8 514 75008 250 2. 006 177。 Doerffer首先應(yīng)用該指標(biāo)，從 600nm飛行高度的飛機(jī)上，成功地繪出了北海海岸 90km長(zhǎng)、水深 2m以?xún)?nèi)的浮游植物平面分布圖，其遙測(cè)結(jié)果與地面實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)極為吻合 (r＝ )。甚至教材都為您編好了，如您有興趣請(qǐng)參考 《 葉綠素?zé)晒饣A(chǔ)試驗(yàn)指南 》 。 由此可見(jiàn) ,光破壞的防御機(jī)制也是光抑制的一種形式 ,實(shí)際上在自然條件下 ,大多數(shù)的光抑制都是由光破壞防御機(jī)制造成的 。－ O2。 1 植物在發(fā)育過(guò)程中光合能力不斷發(fā)生變化 ， 這種變化是由光能吸收轉(zhuǎn)化效率造成的還是由碳同化能力改變?cè)斐傻?？ 2 植物葉片衰老過(guò)程中 ， 光合作用光反應(yīng)過(guò)程和碳同化能力 都降衰退 。 0. 008中作　 59 7500 1. 956 177。在完全滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)諸條件時(shí)，植物的生物產(chǎn)量和農(nóng)業(yè)產(chǎn)量將主 要由生長(zhǎng)過(guò)程中光合產(chǎn)物的形成和積累鄉(xiāng)少所決定，而后者又取決于光合作用的光能轉(zhuǎn)換效率。 此外。隨著失水的加劇，葉片可變熒光 (Fv)也隨著減少，說(shuō)明 PSII的結(jié)構(gòu)與功能受到不同程度的損傷與破壞。認(rèn)為植物經(jīng)充分低溫鍛煉后，其 ΔFv/Fo、ΔFv/T和 CA/Fo均可綜合作為植物抗凍性的生理指標(biāo)。用此方法對(duì)黃瓜、玉米、大豆、番石榴、芒果和葡萄等的抗寒性進(jìn)行了比較，均獲滿(mǎn)意結(jié)果。 Calvin循環(huán)可以通過(guò)熒光淬滅來(lái)分析 熱脅對(duì) Calvin循環(huán)的影響可以通過(guò)熒光淬滅反映出來(lái) 同時(shí)記錄熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)與光合放氧 光響應(yīng)曲線(xiàn) 目前我國(guó)對(duì)農(nóng)作物抗逆性包括抗寒性和抗熱性的檢測(cè)和鑒定，基本是靠各地田間多年觀察和對(duì)比的資科中得出來(lái)的，這種田間鑒定方法周期長(zhǎng)、工作繁重，而且由于田間栽培和氣象條件的經(jīng)常變化，給鑒定結(jié)果帶來(lái)誤差和工作困難，因此在生產(chǎn)和研究上都迫切需要一種能快速、簡(jiǎn)便和科學(xué)地檢測(cè)和鑒定植物抗逆性包括抗寒性和抗熱性的技術(shù)。也稱(chēng)基礎(chǔ)熒光， 0水平熒光，是光系統(tǒng) II(PSII)反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。 Fv’ 任意光適應(yīng)狀態(tài)下的最大可變熒光， Fv’=Fm’Fo’ Fs 穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量，當(dāng)外界條件保持恒定時(shí)，照射光化光后達(dá)穩(wěn)定值時(shí)的熒光產(chǎn)量（ qP＞ 0， qN＞ 0） ? Fv/Fm: PS II的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量 (Maximum quantum yield of PS II photochemistry)，又叫原初光化學(xué)的最大產(chǎn)量， PS II光化學(xué)反應(yīng)的潛在產(chǎn)量， PS II潛在最大量子產(chǎn)量等 。 modulation frequency or 20 kHz。固定熒光 (Fo)代表不參與 PSII光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分；可變熒光 (Fv)代表可參與 PSII光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分。光化光越強(qiáng)， PS II釋放的電子越多， PQ處累積的電子越多，也就是說(shuō)關(guān)閉態(tài)的 電子門(mén) 越多， F越高。在控制電子快門(mén)與記錄熒光信號(hào)之間要有一個(gè)同步觸發(fā)裝置或同步程序，以保證取樣和記錄過(guò)程與電子快門(mén)動(dòng)作相同步。有時(shí)在 O和 I之間還可辨認(rèn)出一個(gè)扔點(diǎn)稱(chēng)為 J相。 熒光來(lái)源： 由于葉綠素分子吸收的光能有一部分消耗于分子內(nèi)部振動(dòng)上，輻射出的能量就小，根據(jù)波長(zhǎng)與分子能量成反比的規(guī)律(E=hv2)，反射光的波長(zhǎng)比入射光的波長(zhǎng)要長(zhǎng)一些。 光合電子傳遞的” Z圖” 激發(fā)能 光化學(xué)反應(yīng)形成同化力 熱耗散 熒光 熒光測(cè)量基礎(chǔ)： 植物葉片所吸收的光能有 3個(gè)走向：光合驅(qū)動(dòng)、熱能、葉綠素?zé)晒?。?P峰之后，植物熒光通常經(jīng) 1－ 2次阻尼振蕩 (稱(chēng)較大峰“ M1”和“ M 2”)，才降到接近 Fo的穩(wěn)定的“ T”相終水平。cm2根據(jù) Fm’和 F可以求出在當(dāng)前的光照狀態(tài)下 PS II的實(shí)際量子產(chǎn)量 Yield=ΦPSII=ΔF/Fm’ =(Fm’ F)/Fm’，它反映了植物目前的實(shí)際光合效率。 qQ和 qE滅是植物在正常生理?xiàng)l件下的兩個(gè)最主要的猝滅成分。) User interface: IBM/IBMpatible PC (80286 upwards) or HP200/P Palmtop PC。 0≤qP＜ 1 葉綠素?zé)晒鈪?shù) ? qN: 可變 Chl熒光的非光化學(xué)淬滅 qN=(FvFv’)/Fv=1(Fm’Fo’)/(FmFo)。 Fv/Fm:PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量 (optimal/maximal photochemical efficiency of PSII in the dark)或 (optimal/maximal quantum yield of PSII)，反映 PSII反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率 (intrinsic PSII efficiency)或稱(chēng)最大 PSII的光能轉(zhuǎn)換效率(optimal/maximal PSII efficiency)，葉暗適應(yīng) 20min后測(cè)得。光化學(xué)猝滅反映了 PSII原初電子受體 QA的還原狀態(tài)，它由QA重新氧化形成。 水稻抗寒性鑒定 林世青等用調(diào)制式熒光計(jì)研究和檢測(cè)幾種不同水稻品種的抗冷性與葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的關(guān)系。 抗熱性鑒定 采取與檢測(cè)植物抗寒性相似的方法，將待檢測(cè)的植株或其枝條、葉片，放在選定的不同高溫下預(yù)處理，觀察其熒光動(dòng)力學(xué)的變化。 DCMU類(lèi)化合物之所以能夠選擇性地殺死某些植物，是由于它能專(zhuān)一地、非共價(jià)地結(jié)合于這些植物葉綠體中的 PSII電子受體 QB上，從而使光合鏈中的電子從 QA向 QB的傳遞受到抑制，這種抑制作用又大大促進(jìn)植物在光下的光抑制， 從而使植物加速死亡。 0℃ l天貯藏后，果皮的 M峰即消失，此時(shí)果皮雖仍為綠色，但已將會(huì)出現(xiàn)冷害的征兆。 0. 079 0. 667 177。 7. 在遙感遙測(cè)海洋和陸地植物中的應(yīng)用 在陸地上由于植物葉片中葉綠素合量比海水高好幾個(gè)數(shù)量級(jí)，使植物熒光強(qiáng)烈被自身再吸收，結(jié)果熒光強(qiáng)度反而隨著葉綠素含量的增加而下降。當(dāng)然，它也可以進(jìn)行科學(xué)研究。 大豆 葉片從伸出到展開(kāi)過(guò)程，首先完善起來(lái)的是光能吸收、轉(zhuǎn)換及耗散機(jī)制，隨后再逐漸完善氣孔功能和利用同化力還原 CO2的能力。 Fd－ + O2 Fd + O2據(jù)介紹該系統(tǒng)具有以下多種遙測(cè)功能：通過(guò)遙測(cè)海水中葉綠素?zé)晒?，可了解浮游植物的含量和分布；通過(guò)遙測(cè)海水中有機(jī)物的熒光，從而獲得海洋污染物 的分布情況、污染程度和石油泄漏情況等；還可遙測(cè)海洋流體動(dòng)力相互作用和淡、咸水混合過(guò)程等，因而是研究海洋生物學(xué)、海洋學(xué)和檢測(cè)海水污染的一種新型有力的手段。 0. 1 1 1 0. 658 177。 5. 在監(jiān)測(cè)植物對(duì)環(huán)境污染反應(yīng)中的應(yīng)用 一個(gè)作物品種增產(chǎn)潛力的大小歸根到底是由它的遺傳基因所決定。但是當(dāng)核物樣品稍保管不善也會(huì)因受脅迫而引起熒光猝滅不同程度的抑制，因此該方法顯然不如 CA法那么專(zhuān)一。熒光猝滅 (ΔFv)是十分靈斂的監(jiān)測(cè)植物缺水的參數(shù)，它的變化遠(yuǎn)出現(xiàn)在植物開(kāi)始呈現(xiàn)萎蔫之前。這三個(gè)熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)在不同抗凍性小麥品種中呈現(xiàn)出有規(guī)律的梯度變化，表明它們是冬小麥在低溫冷凍下其光合膜最容易受到損傷和抑制的部位。 抗寒性的參數(shù) (C0T0)可在不同次試驗(yàn)和不問(wèn)植物之間進(jìn)行比較。以 (Fm－Fmr)/Fmr可以反映不可逆的非光化學(xué)淬滅產(chǎn)率，即發(fā)生光抑制的可能程度。 ? ETR隨 PAR的變化圖即為光響應(yīng)曲線(xiàn) 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 熒光參數(shù)的意義 Fv/Fm 最大光化學(xué)效率 ΦPSII= (Fm’－ Fs)/Fm’ PSⅡ 實(shí)際光化學(xué)效率 Fv’/Fm’ PSⅡ 最大天線(xiàn)轉(zhuǎn)化效率 P=ΦPSII PFD 光化學(xué)反應(yīng)速度 NPQ＝ Fm/