【正文】 ? 廣義概念應(yīng)包括核基質(zhì)、核纖層 (或核纖層 核孔復(fù)合體結(jié) 構(gòu)體系 ),以及染色體骨架。 ? 常染色質(zhì)是進行活躍轉(zhuǎn)錄的部位，呈疏松的環(huán)狀，電鏡下表現(xiàn)為淺染。 DNA的序列可分為 3種類型，即：單一序列、中度重復(fù)序列（ 1015）和高度重復(fù)序列（ 105）。 胞質(zhì)環(huán)（ cytoplasmic ring），外環(huán) 核質(zhì)環(huán)（ nuclear ring），內(nèi)環(huán)；內(nèi)環(huán)向核內(nèi)伸入一小環(huán)，即核藍（ nuclear basket）。 結(jié)構(gòu) 組成 ： ? 外核膜（ outer nuclear membrane），附有核糖體顆粒，常與 rER相通連。 核輸出信號 (Nuclear Export Signal， NES)： RNA分子的出核轉(zhuǎn)運需要蛋白分子的幫助，這些蛋白因子本身含有出核信號。 包括組蛋白 H1和 166bp DNA的核小體結(jié)構(gòu)又稱染色質(zhì)小體。 ?③ 顆粒組分 (granular ponent， GC)： ? 由直徑 1520nm的顆粒構(gòu)成，是不同加工階段的 RNP。 43 44 45 46 47 48 49 50 人間期細胞核仁組織區(qū)含有 rRNA基因的 10個染色體袢環(huán)延伸進入并簇集在核仁 （引自 ） 51 52 53 54 55 56 。 核仁的超微結(jié)構(gòu) 核仁的功能 核仁周期 ： 核仁的 動態(tài)變化 26 一、核仁的 超微結(jié)構(gòu) 核仁沒有界膜包圍，在電子顯微鏡下可辨認(rèn)出有 3個特征性的區(qū)域 ： ?① 纖維中心 (fibrillar centers， FC)： ? 是被致密纖維包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚合酶和 rDNA，這些 rDNA是裸露的分子。 組蛋白八聚體構(gòu)成核小體的盤狀核心結(jié)構(gòu)。 核質(zhì)蛋白（ nucleoplasmin）的 入核轉(zhuǎn)運 ? 結(jié)合：需 NLS識別并結(jié)合 importin； ? 轉(zhuǎn)運：需 GTP水解提供能量 10 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 RNA的核輸出 轉(zhuǎn)錄后的 RNA通常需加工、修飾成為成熟的 RNA分子后才能被轉(zhuǎn)運出核。核的大小依物種不同而變化，直徑為 120微米不等。 gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白 ?介導(dǎo)核孔復(fù)合體與核被膜的連接，將核孔復(fù)合體 錨定在“孔膜區(qū)”，從而為核孔復(fù)合體裝配提供一個起始位點 p62：功能性的核孔復(fù)合體蛋白，具有兩個功能結(jié)構(gòu)域 ?可能在核孔復(fù)合體功能活動中直接參與核質(zhì)交換。 15 染色體蛋白質(zhì) 負(fù)責(zé) DNA分子遺傳信息的組織、復(fù)制和閱讀 組蛋白 (histone)： ?核小體組蛋白 (nucleosomal histone)： H2B、 H2A、 H3和 H4,幫助 DNA卷曲形成核小體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu) ?H1組蛋白：在構(gòu)成核小體時 H1起連接作用 , 它賦予染色質(zhì)以極性。 ? 類型 ? 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)（或組成型異染色質(zhì) ） (constitutive heterochromatin) ? 兼性異染色質(zhì) (facultative heterochromatin) 23 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)或組成型異染色質(zhì) 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)，除復(fù)制期以外，在整個細胞周期均處于聚縮狀態(tài)，形成多個染色中心。 ? 核骨架的主要成分是由非組蛋白的纖維蛋白構(gòu)成的 , 含有多種蛋白成分及少量 RNA ?