【正文】 量的影響復(fù)羽葉欒樹幼苗的相對(duì)含水量變化如圖41。例如：金靜[64]從石灰?guī)r地區(qū)適生樹種木豆的形態(tài)適應(yīng)特征為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)隨土壤含水量的增加，分配到木豆根和枝的生物量隨之增大。從地下生物量/地上生物量比值看，經(jīng)鈣處理后，比值有所較低，脅迫初期甚至可以恢復(fù)到對(duì)照水平。 從干旱脅迫對(duì)復(fù)羽葉欒樹幼苗生物量及生物量的分配來看，脅迫中期和末期重度干旱可能是幼苗所能承受的最大閾值。本實(shí)驗(yàn)說明，在脅迫初期輕度、中度干旱下，幼苗地下生物量沒有受到影響，但重度干旱則顯著的增加了幼苗地下生物量。例如，曲桂敏[96]等研究認(rèn)為，干旱使果樹地上部與地下部的生長(zhǎng)同時(shí)減弱，但根冠比卻增大。如圖37B，外源鈣處理：脅迫初期，GLS、GMS與LS、MS間無差異，且均與對(duì)照物差異，GSS顯著低于SS組，但仍顯著高于對(duì)照，GSS組較對(duì)照比，R:%，較SS組的增加幅度有了很大的減小。而在脅迫中期、脅迫末期地下生物量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，地下生物量最大值均出現(xiàn)在中度干旱處理。外源鈣處理組，脅迫初期GSS地上生物量與對(duì)照物差異。其余脅迫中期、末期，各干旱強(qiáng)度鈣處理，仍表現(xiàn)出隨脅迫強(qiáng)度的加劇而減小的趨勢(shì)，但各組減少量較無鈣處理時(shí)明顯減?。▓D34B）：其中，脅迫中期，經(jīng)鈣處理的各干旱組較對(duì)照比，%、%、%；%、%、%。脅迫中期，GLS、GMS、與LS、MS相比，雖有一定的增加，但都不能達(dá)到對(duì)照水平；GSS與SS相比有所減低，但為能表現(xiàn)出差異，GSS顯著低于對(duì)照。脅迫末期，除重度干旱組外，其余干旱強(qiáng)度處理組經(jīng)鈣處理后植株高度均能達(dá)到對(duì)照水平（圖32B）（數(shù)據(jù)見附表1）。2012年7月進(jìn)行干旱處理。實(shí)驗(yàn)分為兩組：無鈣對(duì)照組和鈣處理組。利用這種策略，提高了植物的保水能力。而針對(duì)巖溶地區(qū)土壤中鈣的高富集性，可能在植物的逆境生理所起的作用并未進(jìn)行深入的研究。另一方面，中低濃度的鈣離子增大了幼苗鮮質(zhì)量，增大了成苗率，而高濃度的外源鈣則其相反的效果。A3B30000A4B30000A0B40000A1B40000A2B40000A3B40000A4B40000 討論分子量6000及以上的PEG是模擬土壤干旱的理想水勢(shì)調(diào)劑物質(zhì)[75]，其最大的特點(diǎn)是本身不能穿越細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，因而不會(huì)引起質(zhì)壁分離，使植物組織和細(xì)胞處于類似于干旱的水分脅迫之中[76]。177。177。A4B1177。A2B1177。A0B1177。L1）可能不會(huì)表現(xiàn)出這種補(bǔ)償作用，甚至使種子的萌發(fā)參數(shù)表現(xiàn)更差。而在30%PEG處理下，CaCL2濃度的增加不能是種子萌發(fā)。但當(dāng)CaCL2濃度為30 mmol5%、15%、25%PEG處理下鮮重明顯小于對(duì)照，%、52%、%。SE)不同小寫字母表示各處理組差異顯著（p）,下同。不同濃度外源鈣離子對(duì)幼苗的鮮質(zhì)量有一定的影響。L1 CaCl2處理下的種子發(fā)芽率無明顯差異；20 mmol177。177。A2B400000A3B0177。177。A1B400000A2B0177。177。177。177。177。 結(jié)果與分析 不同處理的復(fù)羽葉欒樹種子萌發(fā)狀況表22 各處理組種子的萌發(fā)及幼苗鮮重狀況Tab. 22 Seed germination and in each group組別group發(fā)芽率Germination rate發(fā)芽勢(shì)Germination potential發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor index幼苗鮮質(zhì)量FWCK（A0B0）177。將胚根突破種皮視為萌發(fā)，分別統(tǒng)計(jì)并計(jì)算出種子萌發(fā)的特征參數(shù)。恒溫培養(yǎng)箱中在25 ℃晝/15 ℃夜和周期性光照（12 h晝/12 h夜，光強(qiáng)100 181。 試驗(yàn)設(shè)計(jì)2012年2月25日, 選取成熟充分、顆粒飽滿，活力正常的復(fù)羽葉欒樹種子，自然條件下風(fēng)干，帶回室內(nèi)，低溫（5 ℃）保存至2012年3月1日。39′10″—29176。但是，復(fù)羽葉欒樹現(xiàn)有資源少，產(chǎn)籽量有限，種子出苗率在20%左右[68]，限制了復(fù)羽葉欒樹的發(fā)展。研究較多的樹種多為常綠樹種、針葉樹種。屬中度石漠化區(qū)。Ca2+濃度過高時(shí)，會(huì)使植物細(xì)胞的伸長(zhǎng)受到抑制。即使是氣孔關(guān)閉過程對(duì)脫落酸等不敏感的植物種類，高量Ca2+也能使其氣孔關(guān)閉[5355]。植物體中，Ca作為偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使。 Ca在植物中的功能鈣是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，不僅參與植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)建成，在生物有機(jī)體的生命活動(dòng)中起著重要的作用，它參與有機(jī)體的生長(zhǎng)、發(fā)育、衰老和病理等過程。滲透調(diào)節(jié)一般發(fā)生在程度較低或中度干旱脅迫的情況下，當(dāng)干旱脅迫很嚴(yán)重時(shí)，滲透調(diào)節(jié)能力可能減弱或消失。SOD是最先發(fā)生反應(yīng)的酶，處于保護(hù)系統(tǒng)的核心地位。許多研究已證明，在嚴(yán)重干旱下，與光合作用有關(guān)的許多重要過程的活性或成分的含量降低，執(zhí)行光合作用重要功能的各種色素蛋白復(fù)合體含量，以及吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能的葉綠素含量均減少，在光合碳同化過程起著極重要作用的 RuBP 梭化酶的含量及其活性都明顯降低，葉肉細(xì)胞內(nèi)的葉綠體排列出現(xiàn)紊亂，膜系統(tǒng)受到破壞等等，光合器官中發(fā)生如此強(qiáng)烈變化，必然導(dǎo)致光合速率下降。景蕊蓮[35]對(duì)小麥的研究認(rèn)為：根的數(shù)目較少，根的總干重中等，且根系較長(zhǎng)的品種抗旱能力強(qiáng)。尤其是植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)階段比較脆弱，對(duì)逆境的抵抗力較成年階段較弱，徐明慧[31]等對(duì)玉米抗旱性的研究發(fā)現(xiàn)。逃避干旱是指植物在趕在嚴(yán)重干旱脅迫之前完成其生活史。而適應(yīng)性反應(yīng)是植物遭受脅迫后短期內(nèi)、經(jīng)誘導(dǎo)或刺激產(chǎn)生的特征，這種適應(yīng)性特征通常不會(huì)被植物保留下來[27]。目前，水資源短缺是公認(rèn)的全球性環(huán)境問題之一。 L1）相比，石灰?guī)r表層泉水（、Ca2+ mg由于土層淺薄、地表地下巖溶發(fā)育，并且廣泛發(fā)育著地表和地下的雙重空間結(jié)構(gòu)地下洞隙縱橫交織，地下河發(fā)達(dá)，形成作為巖溶標(biāo)志的地下溶洞。我國(guó)大部分碳酸鹽巖中酸不溶物含量較低，例如西南地區(qū)多數(shù)碳酸鹽巖酸不溶物含量一般不超過10%，甚至更低，并且主要是純灰?guī)r和純白云巖。因此巖石的可溶性、透水性，水的溶蝕性、流動(dòng)性是巖溶作用發(fā)生的基本條件[1]。巖溶生態(tài)系統(tǒng)有無機(jī)環(huán)境（富鈣鎂、偏堿性可溶巖、土壤貧瘠和雙層的特殊水文系統(tǒng)）和有機(jī)方面（喜鈣、旱生、石灰?guī)r溶植被和地下生物群落）兩部分組成，據(jù)此把“巖溶生態(tài)系統(tǒng)”定義為“受巖溶（地質(zhì)）環(huán)境制約的生態(tài)系統(tǒng)”。造成碳酸鹽巖的成土速率極慢[712]。旱季，表層巖溶泉水普遍斷流，使西南巖溶山區(qū)大量居民喪失了原有的飲用水供水條件，造成嚴(yán)重的干旱缺水問題[21]。白云巖表層泉水（，Ca2+ mg在我國(guó)北方草原和沙漠地區(qū)、南方的干熱河谷和巖溶地區(qū)，自然條件惡劣，生態(tài)環(huán)境脆弱，干旱化、沙漠化、石漠化加劇，已成為最大的環(huán)境問題。由于巖溶地區(qū)通常降雨較多，但土壤調(diào)蓄能力較弱，保水能力差，造成大量表層巖溶水表層巖溶水流失。復(fù)原抗性是指植物在經(jīng)過一段時(shí)間干旱后的復(fù)原能力[29, 30]。許育彬[32]等對(duì)甘薯的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，甘薯的葉片數(shù)減少，葉面積明顯下降。研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致植物葉面積減小，導(dǎo)致植物光合速率降低，對(duì)植物光合系統(tǒng)產(chǎn)生不可逆的傷害。Wu[40]等人對(duì)側(cè)柏的研究表明，種源不同二年生側(cè)柏幼苗的凈光合速率、光呼吸和CO2補(bǔ)償點(diǎn)都存在顯著差異。CAT定位于線粒體、過氧化物體與乙醛酸循環(huán)體中，專一清除H2O2。 鈣與植物抗旱性的研究進(jìn)展 Ca在植物中的分布鈣主要以果膠酸鈣、鈣調(diào)素蛋白和肌醇六磷酸鈣鎂等形態(tài)存在于植物細(xì)胞中；而檸檬酸鈣、草酸鈣等大量的有機(jī)酸鈣則主要存在于植物液泡中[42, 43]。足量的Ca可以與細(xì)胞壁和胞間層果膠質(zhì)形成交聯(lián)結(jié)構(gòu)，以維持細(xì)胞形態(tài)和生理過程能夠正常。 對(duì)植物生長(zhǎng)狀況的影響Ca主要通過改善植物生長(zhǎng)狀況、刺激微生物活性、提高養(yǎng)分的吸收及利用效率等途徑，促進(jìn)植物根和也的發(fā)育。研究表明，干旱脅迫下，缺鈣植物的含水量迅速降低，說明鈣有益于維持植物的水分狀況[59, 60]。 研究背景及意義 研究背景重慶市中梁山海石公園（29176。多年實(shí)踐證明，并非所有移栽的樹種都能適應(yīng)石灰?guī)r地區(qū)。 研究意義通過對(duì)復(fù)羽葉欒樹種子萌發(fā)及幼苗在鈣離子作用下抗旱性的表現(xiàn)特征，總結(jié)鈣離子在石灰?guī)r地區(qū)植被的抗逆性中的作用。種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等均是反映種子發(fā)芽能力的重要指標(biāo)。56′53″ E）[7072]。L1，標(biāo)記為：A0、AAAA4；利用聚乙二醇（PEG6000）配成不同水勢(shì)的高滲溶液模擬干旱，設(shè)置5個(gè)PEG6000濃度梯度：0%（CK）、5%、15%、25%、30%，標(biāo)記為：B0、BBBB4，其中，5%和15%條件下的水勢(shì)相當(dāng)于輕度干旱，25%相當(dāng)于中度干旱，30%為重度干旱[69]。s1）條件下萌發(fā)。發(fā)芽勢(shì)（Gp）=前5 d正常萌發(fā)的種子數(shù)/種子總數(shù)100%發(fā)芽指數(shù)（Gi）=MDG177。177。177。177。A1B3177。177。177。177。177。177。而外源鈣離子濃度的增加不會(huì)對(duì)復(fù)羽葉欒樹種子的發(fā)芽勢(shì)產(chǎn)生影響。%、%；25 mmol與對(duì)照(CK)相比，在5%、15%、25%PEG處理下，%、%、%，而在30%PEG處理下種子無萌發(fā)。由表26知，交互作用對(duì)種子在干旱環(huán)境下的發(fā)芽率有一定補(bǔ)償作用。但均未能恢復(fù)到對(duì)照水平，25和30 mmol但過高的鈣離子濃度會(huì)降低種子的發(fā)芽指數(shù)。表26 兩因素交互作用對(duì)復(fù)羽葉欒樹種子發(fā)芽參數(shù)及幼苗鮮質(zhì)量的影響Tab. 26 Effect of interaction of double factors on the Germination parameters and seedling FW of Koelreuteria paniculata (mean177。177。177。A0B2177。A2B2177。177。幼苗鮮質(zhì)量也隨著PEG濃度的增加而減小。向各干旱處理組中施加一定濃度的外源鈣時(shí)發(fā)現(xiàn)，同一干旱脅迫水平下：中低濃度的CaCl2能顯著增加種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及幼苗的鮮質(zhì)量，表明在種子萌發(fā)過程中由于干旱脅迫造成的損失，通過施加一定濃度的外源鈣可以得到補(bǔ)償。在脅迫發(fā)生時(shí)，植物各器官的生長(zhǎng)發(fā)育都會(huì)受到一定程度的限制，抑制的是植物細(xì)胞的增大、分裂、伸長(zhǎng)，使細(xì)胞的增殖受到影響，造成植物地上生物量的急劇減少，以防止水分從葉部分的過多消耗[91]。一年生復(fù)羽葉欒樹幼苗120株，平均高約35cm；取自重慶市中梁山海石公園[19]（E106176。土壤含水量采用稱重控水法進(jìn)行控制，即在對(duì)苗木停止供水的第二天起，每天16:00時(shí)用管狀取樣器取苗木盆中的土壤測(cè)定含水量的變化情況，以確定停止?jié)菜髠€(gè)處理達(dá)到實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)要求的土壤含水量。 結(jié)果與分析 外源鈣對(duì)干旱脅迫下復(fù)羽葉欒樹幼苗株高、地莖的影響如圖32A，脅迫初期，幼苗株高并不會(huì)隨脅迫強(qiáng)度的加劇而發(fā)生變化。MS)如圖33A，脅迫初期、脅迫中期復(fù)羽葉欒樹幼苗地徑均呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)。標(biāo)準(zhǔn)誤） Effects of water stress on plant diameter of Koelreuteria paniculata with exogenous Ca2+ (M177。標(biāo)準(zhǔn)誤） Effects of water stress on total biomass of Koelreuteria paniculata with exogenous Ca2+ (M177。圖35 外源鈣對(duì)干旱脅迫下復(fù)羽葉欒樹幼苗地上生物量的影響（平均值177。但地下生物量任然顯著高于對(duì)照，或維持在對(duì)照水平。圖37 外源鈣對(duì)干旱脅迫下復(fù)羽葉欒樹幼苗地下生物量/地上生物量的影響 Effects of water stress on R:S of Koelreuteria paniculata with exogenous Ca2+ (M177。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與此相符，復(fù)羽葉欒樹幼苗的總生物量整體隨干旱脅迫強(qiáng)度的加強(qiáng)而降低，但在脅迫初期輕度干旱和中度干旱下其總生物量沒有受到影響。柴麗娜[36]認(rèn)為，持續(xù)干旱條件下，根冠比比值越大，小麥抗旱性越強(qiáng)。Abdel[103]的研究表明施鈣能補(bǔ)償這種負(fù)效應(yīng)，并起到增加植物鮮重和干物質(zhì)量的作用。第四章 外源鈣對(duì)干旱脅迫下復(fù)羽葉欒樹幼苗相對(duì)含水量及光和作用的影響第四章 外源鈣對(duì)干旱條件下復(fù)羽葉欒樹幼苗相對(duì)含水量及光合作用的影響 引言水分是石灰?guī)r地區(qū)植被恢復(fù)與重建的最大限制因子[106, 107]。特別是對(duì)于土壤高鈣離子與干旱所形成的雙重脅迫對(duì)石灰?guī)r地區(qū)植物生長(zhǎng)的影響所進(jìn)行的研究不多。無鈣組：脅迫初期下降幅度分別為對(duì)照（CK）%、%、%；%、%、%；%、%、%(圖41A)。脅迫初期，無論是無鈣組，或者是鈣處理組各干旱脅迫間均表現(xiàn)出顯著性差異：其中無鈣組輕度干旱、%、%、%；而對(duì)于鈣處理組而言，%、%、%。脅迫中期：%、%、%；%、%、%。脅迫中期，無鈣處理組各干旱脅迫水分利用效率均低于對(duì)照（CK），但與對(duì)照無差異；鈣處理組輕度干旱情況下幼苗水分利用效率與對(duì)照（GCK）無差異，但其水分利用效率高于對(duì)照，中度干旱顯著低于對(duì)照，而在重度干旱脅迫時(shí)，幼苗水分利用效率明顯高于對(duì)照。MS) 討論 干旱環(huán)境下植物相對(duì)含水量及光合作用的影響相對(duì)含水量反映植物組織水分含量多少，隨環(huán)境水分減少而減少。在高溫干旱條件下，板栗葉片表面溫度升高、氣孔阻力加大，光合速率顯著降低[115]。并且脅迫中期、末期氣孔導(dǎo)度下降的幅度均小于脅迫初期。從實(shí)驗(yàn)的整體趨勢(shì)可得出：外源鈣處理對(duì)干旱條件下復(fù)羽葉欒樹幼苗的光合及水分特性表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償效應(yīng)。活性氧的產(chǎn)生會(huì)激發(fā)植物體內(nèi)的酶促防御系統(tǒng)SOD、POD、CAT等用以清除活性氧，以保護(hù)植物免受毒害[126]。SOD活性測(cè)定：采用氮藍(lán)四唑（NBT）法，以單位時(shí)間內(nèi)抑制光化還原50%的氮藍(lán)四唑?yàn)橐粋€(gè)酶活性單位U。圖51干旱脅迫對(duì)復(fù)羽葉欒樹幼苗可溶性蛋白含量的影響 Effects of water str