【正文】 間代謝物的酶，以達(dá)到對較復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。 ? 分解代謝物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳源本身直接作用的結(jié)果，而是通過甲碳源（或氮源等）在其分解過程中所產(chǎn)生的中間代謝物所引起的阻遏作用。這種解除末端產(chǎn)物反饋抑制作用的菌株，可以提高發(fā)酵產(chǎn)物的產(chǎn)量。 第二節(jié) 糖酵解途徑及調(diào)節(jié)機(jī)制 C6H12O6+2ADP+2Pi+2NAD 2CH3COCOOH +2ATP+2NADH2 一、糖酵解途徑 廣泛存在于各種細(xì)胞中，每個(gè)反應(yīng)都不需要氧參與。 三、糖酵解調(diào)節(jié)機(jī)制 己糖激酶：產(chǎn)物變構(gòu)抑制 *磷酸果糖激酶：限速酶，受能荷調(diào)節(jié) 丙酮酸激酶受 ATP、丙氨酸、乙酰 CoA等反饋抑制 C6H12O6+2ADP+3H3PO4 2CH3CH2OH+2CO2+2ATP+ 理論轉(zhuǎn)化率： 2 第三節(jié) 酒精發(fā)酵機(jī)制 一、酒精生成機(jī)制 二、巴斯德效應(yīng) 糖代謝進(jìn)入 TCA環(huán) → 檸檬酸 ↑ 、 ATP↑ → 抑制磷酸激酶的合成 → 6P葡萄糖 ↑（積累） → 反饋抑制己糖激酶 → 抑制葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞內(nèi) → 葡萄糖利用降低 磷酸果糖激酶活性下降 → 1， 6二磷酸果糖 →丙酮酸激酶活性 → 磷酸烯醇式丙酮酸積累 → 反饋抑制已糖激酶，降低糖酵解速度 在好氣條件下，酵母菌發(fā)酵能力下降（細(xì)胞內(nèi)糖代謝降低，乙醇積累減少）；不僅存在于酵母中，也存在于具有呼吸和發(fā)酵能力的其他細(xì)胞中。 甘油發(fā)酵的細(xì)胞保護(hù)機(jī)理： 磷酸二羥丙酮代替乙醛作為氫受體形成甘油，這樣發(fā)酵轉(zhuǎn)為甘油發(fā)酵。 經(jīng) HK途徑 — 磷酸己糖解酮酶途徑。 思考題： 試比較乳酸發(fā)酵機(jī)制的異同點(diǎn)。 米根霉乳酸發(fā)酵機(jī)理 GLU：葡萄糖， PYR：丙酮酸， LAC：乳酸， MAL：蘋果酸， FUM：富馬酸， AcCOA：乙酸輔酶 A， TCA：三羧酸循環(huán)， EMP：糖酵解途徑， a：乳酸脫氫酶， b：丙酮酸脫氫酶、乙醇脫氫酶， c：丙酮酸脫氫酶， d：丙酮酸激酶 糖代謝主要有以下幾種反應(yīng)： (1)正常呼吸： C6Hl2O6 + 6O 2 6H2O + 6CO 2 (2)同化作用：干菌體量的 95%來自碳水化合物。 2C6H12O6 + H2O ? 2甘油 + 乙酸 + 乙醇 + 2CO2 酵母 Ⅲ 型發(fā)酵： 發(fā)酵法生產(chǎn)甘油（二步法） 根據(jù)微生物機(jī)理將甘油發(fā)酵劃分為 前期的好氧發(fā)酵 和 后期厭氧發(fā)酵 兩個(gè)階段： ①以淀粉質(zhì)為原料，酵母菌在含糖 25%左右條件下先進(jìn)行好氧發(fā)酵； ②當(dāng)殘?zhí)墙抵良s 2%時(shí)，停止供氧，補(bǔ)充營養(yǎng)，使耐高滲壓酵母菌開始后期的厭氧發(fā)酵，進(jìn)一步消耗殘?zhí)牵删凭蜕倭扛视?，從而避免了將產(chǎn)物甘油作為碳源消耗，使發(fā)酵液中的甘油濃度達(dá) 12%以上，而殘?zhí)菨舛冉档偷?左右。 雜醇油 C原子數(shù)大于 2的脂肪族醇類的統(tǒng)稱； 高沸點(diǎn)、顏色呈黃色或棕色，具有特殊氣味。 其他糖類作為碳源和能源時(shí)，是通過葡萄糖或其他中間產(chǎn)物并入糖酵解途徑的。 能荷 =(ATP + 189。 酶合成的調(diào)節(jié) 酶活性的調(diào)節(jié) 區(qū)別 調(diào)節(jié)對象 誘導(dǎo)酶的合成 已有酶（組成酶和誘導(dǎo)酶）的活性 調(diào)節(jié)結(jié)果 酶的種類和數(shù)量增加 酶的活性發(fā)生變化 特點(diǎn)（效果） 間接、緩慢 快速、精確，變化是可逆的 調(diào)節(jié)機(jī)制 基因（表達(dá)）水平上的調(diào)節(jié)，控制酶的合成，通過酶量的變化來調(diào)節(jié)來控制代謝速率 代謝水平的調(diào)節(jié)（反饋抑制），代謝過程中產(chǎn)生的產(chǎn)物與酶可逆性的結(jié)合，使酶的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化，導(dǎo)致酶的活性發(fā)生變化 調(diào)節(jié)意義 保證代謝的需要，又避免細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和能量的浪費(fèi)，增強(qiáng)了微生物的適應(yīng)能力。 ? 阻遏作用有利于生物體節(jié)省有限的養(yǎng)料和能量。 ? 能促進(jìn)酶生物合成的現(xiàn)象，稱為 誘導(dǎo) 。 ? 協(xié)同反饋抑制： 指分支代謝途徑中的幾個(gè)末端產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)才能抑制共同途徑中的第一個(gè)酶的一種反饋調(diào)節(jié)方式。 ? 酶活性的激活： 在分解代謝途徑中，后面的反應(yīng)可被較前面的中間產(chǎn)物所促進(jìn)。 淀粉酸解反應(yīng)動(dòng)力學(xué) ? 反應(yīng)速度常數(shù) k=α 不同加工方法對甘蔗糖蜜的影響 糖蜜前處理的一般方法 （冷酸通風(fēng)處理法） 通風(fēng)，沉淀，提高 N、 O2含量 （熱酸通風(fēng)沉淀法） 效果比方法 1好，但是費(fèi)時(shí)費(fèi)設(shè)備，不適于大規(guī)模生產(chǎn) 澄清效果較好 目的：通過稀釋，酸化，滅菌，澄清，使之更適于發(fā)酵 谷氨酸發(fā)酵的糖蜜前處理 待處理物質(zhì)：膠體成分（起泡、結(jié)晶）、鈣鹽（結(jié)晶） 生物素（發(fā)酵控制） 處理目的：澄清 → 脫鈣 → 脫除生物素 糖蜜預(yù)處理方法 ①活性炭處理法 稀釋，漂白粉，活性炭，過濾 原理：吸附 ②樹脂處理法 ③亞硝酸處理法 原理：破壞生物素 還可以采用以下三種方法脫除生物素： 原理：增加細(xì)胞膜對谷氨酸的滲透性 ①添加青霉素法 ②添加表面活性劑 ③添加抗氧劑法 原理：當(dāng)谷氨酸酶系統(tǒng)成熟時(shí)過量生物素不影響發(fā)酵，可在此時(shí)添加未處理的糖蜜進(jìn)去繼續(xù)正常生產(chǎn)。 在淀粉糖化過程中 ， 這三種化學(xué)反應(yīng)的關(guān)系如下： 淀粉 葡萄糖 復(fù)合二糖 5‘羥甲基糖醛 復(fù)合低聚糖 有機(jī)酸、有色物質(zhì)等 鹽酸 復(fù)合反應(yīng)：葡萄糖分子間經(jīng) 16糖苷鍵結(jié)合成龍膽二糖（有苦味）、異麥芽糖