【正文】 演了非特異性阻遏蛋白的作用；染色質(zhì)中的非組蛋白成分具有組織細(xì)胞特異性，可能消除組蛋白的阻遏，起到特異性的去阻遏促轉(zhuǎn)錄作用。但真核基因轉(zhuǎn)錄發(fā)生在細(xì)胞核 (線粒體基因的轉(zhuǎn)錄在線粒體內(nèi) )，翻譯則多在胞漿，兩個(gè)過(guò)程是分開(kāi)的，因此其調(diào)控增加了更多的環(huán)節(jié)和復(fù)雜性，轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控占有了更多的分量。 基因組大 ， 人類基因組全長(zhǎng) 3 109 bp， 編碼 10萬(wàn)個(gè)基因 ， 其余為重復(fù)序列 。 ? 原核生物 的調(diào)控系統(tǒng)就是要在一個(gè)特定的環(huán)境中為細(xì)胞創(chuàng)造高速生長(zhǎng)的條件，或使細(xì)胞在受到損傷時(shí)，盡快得到修復(fù)，所以，原核生物基因表達(dá)的開(kāi)關(guān)經(jīng)常是通過(guò)控制轉(zhuǎn)錄的起始來(lái)調(diào)節(jié)的。 ? 原核生物 真核生物 操縱元調(diào)控 。 轉(zhuǎn)錄和翻譯同時(shí)進(jìn)行，大部分為轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控。 存在許多基因家族 (gene family) ? 來(lái)源相同、結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的基因組成單一的 基因簇或稱基因家族。 ?這種高敏感點(diǎn)常出現(xiàn)在轉(zhuǎn)錄基因的 5′側(cè)區(qū)、 3′末端或在基因上，多在調(diào)控蛋白結(jié)合位點(diǎn)的附近，分析該區(qū)域核小體的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，可能有利于調(diào)控蛋白 結(jié)合而促進(jìn)轉(zhuǎn)錄。因此，真核基因表達(dá)以正性調(diào)控為主導(dǎo)。核心元件單獨(dú)起作用時(shí)只能確定轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)和產(chǎn)生基礎(chǔ)水平的轉(zhuǎn)錄。而將啟動(dòng)子倒就不能起作用，可見(jiàn)增強(qiáng)子與啟動(dòng)子是很不相同的。 ? 最早在酵母中發(fā)現(xiàn)，以后在 T淋巴細(xì)胞的 T抗原受體基因的轉(zhuǎn)錄和重排中證實(shí)這種負(fù)調(diào)控順式元件的存在。 二、“開(kāi)放”型活性染色質(zhì)（ active chromatin）結(jié)構(gòu)對(duì)轉(zhuǎn)錄的影響 ? 真核基因的活躍轉(zhuǎn)錄是在常染色質(zhì)上進(jìn)行的。高倍電鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，燈刷型染色體上存在許多突起的“泡”狀或“環(huán)”狀結(jié)構(gòu)，有時(shí)還能看到 RNP沿著這些突起結(jié)構(gòu)移動(dòng)，表明這些 DNA正在被 RNA聚合酶所轉(zhuǎn)錄。 V、 C和 J基因片段在胚胎細(xì)胞中相隔較遠(yuǎn)。 DNA甲基化主要形成 5甲基胞嘧啶（ 5mC）和少量的 N6甲基腺嘌呤（ N6mA）及 7甲基鳥(niǎo)嘌呤（ 7mG）。 ? 研究表明，當(dāng)組蛋白 H1與含 CCGG序列的甲基化或非甲基化DNA分別形成復(fù)合體時(shí)， DNA的構(gòu)型存在著很大的差別，甲基化達(dá)到一定程度時(shí)會(huì)發(fā)生從常規(guī)的 BDNA向 ZDNA的過(guò)渡。 DNA甲基化與 X染色體失活 ? X染色體失活是發(fā)育過(guò)程中獨(dú)特的調(diào)節(jié)機(jī)制。 反式作用因子是能直接或間接地識(shí)別或結(jié)合在各類順式作用元件核心序列上，參與調(diào)控靶基因轉(zhuǎn)錄效率的蛋白質(zhì)。 如 HSE（熱休克反應(yīng)元件， heat shock response element）， GRE（糖皮質(zhì)激素反應(yīng)元件 glucocorticoid response element）； MRE（金屬反應(yīng)元件， metal response element）； TRE（腫瘤誘導(dǎo)劑反應(yīng)元件， tumenic agent response element)。 ? 蛋白質(zhì)的磷酸化與去磷酸化過(guò)程是生物體內(nèi)普遍存在的信息傳導(dǎo)調(diào)節(jié)方式，幾乎涉及所有的生理及病理過(guò)程，如糖代謝、光合作用、細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育、神經(jīng)遞質(zhì)的合成與釋放甚至癌變等等。 許多類固醇激素 （ 如雌激素 、 孕激素 、 醛固酮 、 糖皮質(zhì)激素和雄激素 ） 以及一般代謝性激素 （ 如胰島素 ） 的調(diào)控作用都是通過(guò)啟始基因轉(zhuǎn)錄而實(shí)現(xiàn)的 。 第五節(jié) 基因轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控 一 、 不同剪接方式可產(chǎn)生不同的 mRNA： 組成型剪接、交替剪接、 組成型剪接： 大多數(shù)前體 mRNA都含有多個(gè)內(nèi)含子 ， 他們常被有序的逐一切除 ， 形成一個(gè)由各外顯子連接而成的成熟 mRNA， 這種剪接方式稱 ~。 ② . 阻遏蛋白特異結(jié)合： 如鐵蛋白的翻譯調(diào)控：鐵蛋白的功能是貯存鐵。 ② . 多聚蛋白質(zhì)切割： 有些蛋白質(zhì)開(kāi)始翻譯時(shí)形成一個(gè)含有多個(gè)蛋白質(zhì)分子的多肽鏈，切割后產(chǎn)生具有不同功能的蛋白質(zhì)分子。 。 ?⑶ . 蛋白質(zhì)的化學(xué)修飾： ① . 簡(jiǎn)單修飾： 將一些小化學(xué)基團(tuán)，如乙?；?、甲基和磷酸基加到氨基酸側(cè)鏈或蛋白質(zhì)的氨基端或羧基端上，具有特異性。當(dāng)細(xì)胞沒(méi)有鐵時(shí)，阻遏蛋白與鐵蛋白 mRNA啟動(dòng)子區(qū)域鐵反應(yīng)元（ iron response element， IRE）結(jié)合，阻止翻譯進(jìn)行；當(dāng)有鐵存在時(shí)，阻遏物不再與 IRE結(jié)合，翻譯順利進(jìn)行。這樣，一個(gè)前體 mRNA就可因剪接方式不同產(chǎn)生多種 mRNA，轉(zhuǎn)譯出多個(gè)不同蛋白質(zhì) . ? 剪接方式有 3類 類型 1：不同 5‘末端 交替剪接 類型 2：不同 3‘末端 類型 3：不同剪接方式 二、 RNA編輯： 定義：轉(zhuǎn)錄后的 RNA在編碼區(qū)發(fā)生堿基插入， 缺失或轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象。經(jīng)修飾的受體與激素復(fù)合物通過(guò)核膜進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，并與染色質(zhì)的特定區(qū)域相結(jié)合，導(dǎo)致基因轉(zhuǎn)錄的起始或關(guān)閉。這類蛋白激酶使底物蛋白質(zhì)的絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化。 ? 通過(guò)兩條螺旋對(duì)應(yīng)位置上的疏水性氨基酸殘基之間的相互作用，可以生成同源二聚體或異源二聚體。根據(jù)各個(gè)蛋白成分在轉(zhuǎn)錄中的作用，將整個(gè)復(fù)合物分為 3部分： ? ①參與所有或某些轉(zhuǎn)錄階段的 RNA聚合酶亞基，不具有基因特異性。一旦發(fā)生 X染色體失活，這個(gè)信息便能夠穩(wěn)定地傳遞給子代細(xì)胞，使該細(xì)胞有絲分裂所產(chǎn)生的后代都保持同一條 X染色體失活。 ? 有實(shí)驗(yàn)用序列相同但甲基化水平不同的 DNA為材料，比較其作為 RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄模板的活性，發(fā)現(xiàn)甲基的引入不利