【正文】 +VD +VI+VAE+VDE+VIE+Ve 顯性與環(huán)境互作效應(yīng) (DE) GE互作效應(yīng) 加性與環(huán)境互作效應(yīng) (AE) 表現(xiàn)型方差 ： VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve 第二節(jié) 數(shù)量性狀的特征 數(shù)量遺傳學(xué) 是從孟德?tīng)柦?jīng)典遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)展而成 的一門(mén)科學(xué)，但 與孟德?tīng)栠z傳學(xué)有著明顯的區(qū)別。 當(dāng)存在機(jī)誤效應(yīng)時(shí) ： 表現(xiàn)型呈連續(xù)變異，當(dāng) 受少數(shù)基因 (如 15對(duì) )控制時(shí)，可對(duì)分離個(gè)體進(jìn)行分組； 但 基因數(shù)目較多 (如 10對(duì) )則呈典型數(shù)量性狀表現(xiàn)。 VP =VG + Ve 控制數(shù)量性狀的基因具有各種效應(yīng)，主要包括 ： 加性效應(yīng) (additive effect， A )：基因座 (locus)內(nèi)等位基因 (allele)的累加效應(yīng)； 顯性效應(yīng) (dominance effect， D )：基因座內(nèi)等位基因之 間的互作效應(yīng)。 生物界中還存在 另一類(lèi)遺傳性狀 ，其 表現(xiàn)型變異是連續(xù) 的 (continuous) ?數(shù)量性狀 (quantitative trait) 。 例如 ， 人的身高、動(dòng)物體重、植株生育期、果實(shí)大小， 產(chǎn)量高低等。 基因型值 是各種基因效應(yīng)的總和。 ?生物所處的 宏觀環(huán)境 對(duì)群體表現(xiàn)也具有 環(huán)境效應(yīng) (E)； ?基因在不同環(huán)境中表達(dá)也可能有所不同，會(huì)存在 基因型 與環(huán)境互作效應(yīng) (GE)。 1918年 R. A. Fisher發(fā)表 “ 根據(jù)孟德?tīng)栠z傳假設(shè)對(duì)親子間相關(guān)性的研究 ” 論文 ?統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合 ? 創(chuàng)立了 數(shù)量遺傳學(xué) 。 但這種變異是不遺傳的 ， 且易與可遺傳的數(shù)量性狀 相混。 主基因 ：控制某個(gè)性狀表現(xiàn)的效應(yīng)較大的少數(shù)基因； 微效基因 ：數(shù)目較多，但每個(gè)基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較?。? 修飾基因 ：基因作用微小，但能增強(qiáng)或削弱主基因?qū)蛐?的作用。 一、遺傳效應(yīng)及其方差和協(xié)方差的分析： 早期 數(shù)量遺傳研究的群體， 一般采用 遺傳差異較大的 二個(gè) 親本雜交 ?分析親本及其 F F2或回交世代的表現(xiàn)型方差 ?估算群體的遺傳方差或加性、顯性方差。 通常定義 廣義遺傳率 為總的遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率， 表現(xiàn)型方差簡(jiǎn)單地分解為： eDAeGP VVVVVV ?????eDADAPGVVVVVVVH?????2② . 狹義遺傳率 (heritability in the narrow sense， 簡(jiǎn)稱(chēng) h2) 通常定義 狹義遺傳率 為加性遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。 ◎ 全同胞 (fullsib)：同父母的后代； ◎ 半同胞 (halfsib)：同父或同母的后代； ④ . 自交 (selfing )： 主要是指植物的自花授粉 (self fertilization) 。 1400多年前， 《 齊民要術(shù) 》 中已 有 馬 驢 → 騾 的文字記載。 凡近親交配的親緣程度愈近，其近交系數(shù)愈大， 近交系 數(shù)可以從 0→1 。 基因?qū)?shù)多 ，純合速度就慢，需要的自交代數(shù)多； 基因?qū)?shù)少 ，純合速度就快，需要的自交代數(shù)少。 a1a2b1b2 長(zhǎng)期自交 2. 回交 : ⑴ . 概念： 是近親繁殖的一種方式。一般回交 56代后，雜種基因型已基本被輪回親本的基因組成 所置換 。 %1001 ???BPBPFH BP%1001 ???CKCKFH CK3．雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)： 按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可以分為三種類(lèi)型： ③ ．適應(yīng)型： 雜種對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，如抗性。 在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類(lèi)型和生理特性 差異 越大 ，并且雙親間優(yōu)缺點(diǎn)彼此能互補(bǔ)，則其 雜種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng) 。 ⑵ ． 衰退現(xiàn)象： F2生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面 明顯 低于 F1的現(xiàn)象。 不利性狀 多由隱性基因控制。 例：某些植物的 花色 遺傳： 粉紅色 白色 ?F1紅色 淡紅色 藍(lán)色 ?F1紫色 F2 1 : 2 : 1 ② ．許多 生化 遺傳學(xué)試驗(yàn)，也證明這一假說(shuō)： 例：同一位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因 (a a2) 各抗 銹病的一個(gè)生理小種，其純合體 (a1a1或 a2a2 ) 只抗一個(gè)生理小種。 3．遺傳率的估算和在 育種 上的應(yīng)用： ① .遺傳率的分類(lèi)：廣義遺傳率、狹義遺傳率； ② . 可以作為一個(gè)選擇指標(biāo)。 5． 近親繁殖 ： ① .近交系數(shù)的含義。 P 不穩(wěn)定而活潑酶 穩(wěn)定而不活潑酶 ◎ 顯性假說(shuō)與超顯性假說(shuō)的 比較 ： ① ． 共同點(diǎn) ：雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親間基因型的相互關(guān)系。 集中了雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。 ② ． F2分離嚴(yán)重 — 致使 F2個(gè)體間參差不齊，差異很大。 我國(guó) 高梁 原產(chǎn)品種 西非品種 玉米 自交系馬齒型 硬粒型 優(yōu)勢(shì)高 ③ ． 優(yōu)勢(shì)大小與雙親基因型的 高度純合 有關(guān)： 雙親基因型純度很高 ? F1群體基因型具有整齊一致的異 質(zhì)性 ?不出現(xiàn)分離混雜 ?表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)。 ① ．營(yíng)養(yǎng)型： 雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。 nr )211( ?自交后代純合率 ?各種純合基因型的純合率累加值； : ⑴ .近交系數(shù)的大小將直接影響群體的平均表現(xiàn) 近交衰退，導(dǎo)致群體均值下降 . ⑵ . 影響群體內(nèi)個(gè)體間的遺傳協(xié)方差的組成 . 三、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)和遺傳理論 : 1．雜種優(yōu)勢(shì)（ heterosis)概念 : 指 兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的 F1，在生長(zhǎng)勢(shì)、 生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面 優(yōu)于雙親 的 現(xiàn)象。 測(cè)交 則指雜種后代與隱性純合親本進(jìn)行再次雜交。 雜合情況下隱性基因被掩蓋 ?自交后成對(duì)基因分離和