【正文】 xxxtt mlNN 0,0, ????? ?? ??xx xxxtt mlNN 0,0,rtt KeN ?0, ????? ??xx xxxtrrt mlKeKe )(????? ??xxxxrx mle1????????? mlemlemle rrr ?????? ???? ?11)1(1–約束定義 (續(xù) ) ? 約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線 187。 –約束定義 (續(xù) ) ? 約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線 187。這樣， 約束就是被固定的性狀之間在功能上的聯(lián)系，即有機(jī)體的整合，它使進(jìn)化過程難以或不可能再回到其初始狀態(tài)。 Oster and Alberch(1982)：約束是一種要求，即 發(fā)育的每個(gè)階段必須從其上一個(gè)階段開始，在有性繁殖過程中發(fā)生表型變化的余地很小。 –約束定義 (續(xù) ) ? 生物力學(xué)定義 有機(jī)體受到物理學(xué)和化學(xué)定律的約束 。 –適應(yīng)性定義 (續(xù) ) ? 對(duì)特定譜系選擇壓力的適應(yīng) 如果一個(gè)譜系受到的選擇壓力不同于其它譜系，則適應(yīng)性超過單個(gè)物種，并可從譜系間的比較檢出 。 –適應(yīng)性定義 ? 功能方面的定義 據(jù) Willams(1966)和 Curio(1973)， 適應(yīng)性是 對(duì)特定環(huán)境信號(hào)發(fā)生響應(yīng)而在某一表型上的變化 ，這種變化 與信號(hào)有某種明確的功能關(guān)系，并且導(dǎo)致生長(zhǎng)、存活和繁殖的改善 。 ? 另一個(gè)計(jì)測(cè)是 ，即種群每個(gè)世代的凈增殖率。 這不僅和生境、季節(jié)、年度有關(guān)，而且和與其發(fā)生組合的其它基因 —遺傳背景有關(guān)。 – 適合度 是用以概括發(fā)生自然選擇后復(fù)雜相互作用的概念，指自然選擇發(fā)生作用的單元在存活和繁殖上的差異如何導(dǎo)致進(jìn)化改變， W = ml。食物充足、生長(zhǎng)迅速的個(gè)體成熟早、體重大。它最優(yōu)的能量投入策略是什么？這種能量分配原理方面的 tradeoff是生活史理論的核心。 –因此，表型和遺傳學(xué)研究不是對(duì)立的，而是相互補(bǔ)充的。通常假定存在一個(gè)最優(yōu)指標(biāo)(適合度 )：最優(yōu)的生活史策略應(yīng)該使該指標(biāo)達(dá)到最大值。對(duì)這些相互作用的分析說明了表現(xiàn)型的適應(yīng)性。 –個(gè)體間適合度的變化就是自然選擇，而 適合度成份的進(jìn)化分析就是一個(gè)新的學(xué)科 ——生活史進(jìn)化(life history evolution)。 ？ –生活史是生物學(xué)的核心， 沒有任何其它領(lǐng)域能如此綜合并解釋生命活動(dòng)的多樣性及生活周期的復(fù)雜性。雌雄同體意味著植物可通過兩個(gè)途徑，即花粉或者胚珠 (種子 )，來向下一世代傳遞它們的基因。 通過分析適合度變異的原因，揭示適應(yīng)性和約束之間的相互作用而有助于進(jìn)化研究。微觀經(jīng)濟(jì)學(xué)原理是分析生活史和繁殖性狀功能意義的主要理論框架。 生活史性狀的進(jìn)化及其可塑性決定著相互作用物種的種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)。 Harvey 1988)，因?yàn)槿魏紊镌谌我粫r(shí)刻可利用的資源量是有限的。 – 1920~1950 年代，生態(tài)學(xué)家開始廣泛運(yùn)用壽命表研究動(dòng)物種群，對(duì) lx和 mx的定量種群統(tǒng)計(jì)學(xué)后果已經(jīng)具備了有效的分析手段。 –種群遺傳學(xué) 分析 自然選擇如何影響種群內(nèi)基因頻率的變化 (Lande 1982)(即適合度差異對(duì)于基因頻率的影響 )，預(yù)測(cè)種群遺傳變化的方向、速度以及達(dá)到平衡時(shí)遺傳變異的水平；如果有遺傳約束，那么是否能達(dá)到平衡。部分原因可能是由于該領(lǐng)域的開創(chuàng)者都具有動(dòng)物生態(tài)的背景 (如 Lack, Medawar, 和 Cole)，但也可能存在方法論上的問題：由于植物的構(gòu)件性、營(yíng)固著生活以及克隆生長(zhǎng) (克隆繁殖 )等，植物個(gè)體之間的變異和表型可塑性往往非常大，數(shù)量統(tǒng)計(jì)不象動(dòng)物種群那樣容易。 ?種群統(tǒng)計(jì)學(xué) (population demography) ?數(shù)量遺傳學(xué)和反應(yīng)規(guī)范 (quantitative geics and reaction norm) ?負(fù)偶聯(lián)或權(quán)衡 (tradeoffs) ?特定譜系效應(yīng) (lineagespecific effects) (續(xù) ) –例 ? 人為什么在 1618歲時(shí)成熟？信天翁為什么只產(chǎn) 1枚卵？人與親緣關(guān)系最近的大猩猩和黑猩猩比，為什么成熟年齡大約要晚 36歲？ ? 很多和人體型一樣大或比人大的哺乳動(dòng)物熊、獅子、鯨都是早熟的。成熟年齡和體重間的遺傳相關(guān)性在饑餓狀態(tài)下為零，而在良好營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下則為正相關(guān)。因?yàn)橛行苑敝钞a(chǎn)生的有機(jī)體的基因型僅存在于其一生中，而其子代則是遺傳上多樣化的混合體。因此，性狀處于基因和有機(jī)體之間，由基因的特性和數(shù)量所決定，同時(shí)也是有機(jī)體的一部分。最適表型除以每個(gè)表型的適合度，就得到相對(duì)適合度，顯現(xiàn)出個(gè)體之間在存活率、繁殖率上的差異。因此當(dāng)此適應(yīng)性一旦形成，在捕食者不存在時(shí)，也會(huì)形成刺和伸長(zhǎng)頭盔，就成為代價(jià)。 對(duì)一個(gè)譜系中的所有物種，相同生境的選擇具有同樣的效應(yīng) 。如哺乳動(dòng)物的性比差不多固定為 1:1。 Maynard Simth(1985)：發(fā)育約束側(cè)重于指 由發(fā)育系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、特征、組成或動(dòng)態(tài)引起的各種表型以及對(duì)表型變化的限制 。 187。雌體在一個(gè)年齡級(jí)時(shí)產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)： 187。這里 a 可以是任何年齡。適合度曲線和權(quán)衡關(guān)系曲線的測(cè)度要求個(gè)體可利用的資源總量、環(huán)境條件以及其它性狀均保持恒定，即所有其它因素都必須是一致的，才能保證適合度曲線和權(quán)衡關(guān)系曲線真正代表了不同決策變量值所產(chǎn)生的后果，才能正確地納入到最優(yōu)化模型當(dāng)中。通過 實(shí)驗(yàn)操縱 ，可以只改變一個(gè) (或少數(shù)幾個(gè) )因子，而其它條件則保持不變。比較研究法 相當(dāng)于“自然實(shí)驗(yàn)”，其實(shí)驗(yàn)結(jié)果是由自然選擇在進(jìn)化時(shí)間內(nèi)給出的。因而種群內(nèi)的比較可能更適宜于檢驗(yàn)生活史模型關(guān)于最優(yōu)反應(yīng)規(guī)范的預(yù)測(cè)。換言之，以物種性狀值組成的樣本在統(tǒng)計(jì)學(xué)上不能滿足獨(dú)立取樣的要求 (過高地估計(jì)了自由度 )。V V V3 是系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立的對(duì)比(參見 Harvey amp。 187。但在自然環(huán)境條件較好時(shí)，生物個(gè)體既可以維持較高的生育率，又可以在生長(zhǎng)、存活等方面投入更多的資源?？紤]多個(gè)性狀的權(quán)衡時(shí)，還需要確定它們是等級(jí)分叉式的 (G)，還是同步進(jìn)行的 (H )。 – 權(quán)衡關(guān)系研究方法 187。 – 權(quán)衡關(guān)系研究方法 187。 生境利用最優(yōu)化，隨著生境變化，資源條件和生物個(gè)體隨生長(zhǎng)的需求也在變化，最佳生活史對(duì)策也會(huì)發(fā)生變化。隨時(shí)間推移，性比回到 1:1 187。 Figure 五、繁育系統(tǒng) Chapter 5 Life History Strategies 每群雌體數(shù) 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 每個(gè)雄體一齡子代數(shù) ( ) 每個(gè)雌體一齡子代數(shù) ( ) Chapter 5 Life History Strategies ? 不受資源影響的一雄多雌 –眷群效應(yīng) 187。例如，瑞香科植物(Thymelaeaceae hirsuta)中有 5種性表型：雄性個(gè)體 (含有 90%以上的雄花 )、雌性個(gè)體 (含有90%以上的雌花 )、雄性先熟個(gè)體 (在一個(gè)季節(jié)內(nèi)，先期表現(xiàn)為雄株，后期表現(xiàn)為雌株 )、雌性先熟個(gè)體和性態(tài)不穩(wěn)定個(gè)體 (年內(nèi)季節(jié)間性表型有變化的個(gè)體 )，在群體中的比例分別為 %，%， %， %和 %。 ?平衡對(duì)策 ：高 lx、低 mx和高 α。生活史式樣具有鮮明的適應(yīng)性 ， 是生物進(jìn)化的結(jié)果 。 rK 對(duì)策主要是鳥類和昆蟲 ， CSR 對(duì)策主要是植物 ， 而機(jī)遇 、 平衡和周期性生活史對(duì)策主要是魚類 。例如葫蘆科植物 Apodanthera undulata，小個(gè)體多為雄性，大植株多為雌性。繁殖成功不受食物限制 187。 –另外，如果存在雌體的局域交配競(jìng)爭(zhēng)，性比會(huì)偏雌。 ? 頡頏性多效模型： Williams(1957)：衰老通過改善繁殖早期的個(gè)體表現(xiàn)而提高了適合度，因而具有適應(yīng)性價(jià)值。特別是權(quán)衡關(guān)系是由基因頡抗多效性(antagonistic pleiotropy)引起時(shí)，對(duì)一個(gè)性狀有利的等位基因?qū)α硗庖粋€(gè)性狀卻是不利的，自然選擇在這些位點(diǎn)上固定最優(yōu)等位基因的速度將變得很慢，大大低于沒有頡抗多效性的位點(diǎn)，容易檢測(cè)出負(fù)遺傳相關(guān) (Lande 1982, Falconer 1989)。 ? 繁育實(shí)驗(yàn)法 (breeding experiment)。在種群內(nèi)選定生長(zhǎng)狀況大致相同的一系列個(gè)體，隨機(jī)分為實(shí)驗(yàn)和對(duì)照兩組，然后比較對(duì)照和實(shí)驗(yàn)個(gè)體的生長(zhǎng)量等參數(shù)，來驗(yàn)證繁殖和生長(zhǎng)之間是否存在著權(quán)衡。 A 和 B 表示的是在資源總量不變的情況下改變資源分配比例而產(chǎn)生的權(quán)衡關(guān)系。在種群內(nèi)選擇一系列個(gè)體，測(cè)出它們相應(yīng)的生活史性狀值，檢測(cè)這些測(cè)得的表型數(shù)據(jù)之間是否存在預(yù)期的負(fù)相關(guān)關(guān)系。 Willson 1986, Bazzaz et al