【正文】 例如： 普通小麥的形成： 根據(jù)小麥種 、 屬間大量的遠緣雜交試驗分析 ?證明普通小麥起源于兩個不同的親緣屬， 逐步通過屬間雜交和染色體數(shù)加倍 ?形成異源六倍體普通小麥 。 93 94 ⑵ 分化式： 指同一物種不同群體 ， 由于地理隔離或生態(tài)隔離?逐漸分化成不同新種 。 生殖隔離分為兩大類： ① 合子前生殖隔離 ：能阻止不同群體的成員間交配或產(chǎn)生合子； ② 合子后生殖隔離： 是降低雜種生活力或生殖力的一種隔離 。 87 ② ． 應(yīng)同時考慮形態(tài)結(jié)構(gòu)上和生物地理上的差異： 目前分類學上 仍以形態(tài)區(qū)別作為分類的標準 ， 但應(yīng)注意生物地理的分布區(qū)域 。 如果已知進化速率 (k)， 便可以估算不同物種進化分歧的時間： kndT2)/1l n ( ???80 Molecular clocks: 81 第四節(jié) 物種的形成 82 一、物種的概念： 物種 （ Species） 的概念： 物種： 具有一定形態(tài)和生理特征以及一定自然分布區(qū)的生物類群 。 例如 λ噬菌體有 9個基因 、 SV40病毒有 6~10個基因， 而人 (2n＝ 46)的染色體上約有 100萬個基因 。 細胞色素 c是由 104個氨基酸組成 。 2． 生物進化的遺傳信息 ?蘊藏在核酸和蛋白質(zhì)分子組成的序列中 。 突變 使基因成為多態(tài) ， 這就是個體或基因處于高度雜合或多態(tài)的優(yōu)越性 。 ∴ 人類對生物進化的認識 ， 通過遺傳學的研究 ?不斷向前發(fā)展 。 約翰生 認為一個商用品種是多個純系的混合體 ，在這一混合體內(nèi)選擇有效 ， 但僅是分離不同純系 ， 若繼續(xù)在純系內(nèi)進行選擇無效 。 56 ㈣ 、 新達爾文主義： 魏斯曼 (新達爾文主義的首創(chuàng)者 ， 德國生物學家 )。 提出 用進廢退 和 獲得性狀遺傳原理 ?解釋生物進化 ?認為動植物生存條件的改變是引起遺傳特性發(fā)生變異的根本原因 。 個體的遷移也是影響群體基因頻率的一個因素 。 ∴ 在小群體內(nèi) 基因不能達到 完全自由分離和組合 ， 使基因頻率容易產(chǎn)生偏差 。 36 在正向選擇壓下 ， 異交群體的表現(xiàn)型值隨世代增加而不斷增加 ， 同時 ， 群體的表現(xiàn)型變異則不斷減少 。 32 ② 淘汰隱性性狀 ， 改變基因頻率較慢： 設(shè)： 未加選擇的隱性基因初始頻率為 p2(0)。 由此形成的 下一代個體的頻率 為： 其中 (1/3)2cc的白化苗個體又將被淘汰。 25 當一個群體內(nèi)正反突變壓相等即平衡狀態(tài)時 設(shè)： 某一世代中 A1頻率為 p，則 A2頻率為 q = 1–p。 為 育種工作 中選育新類型提供了有利的條件 。 調(diào)查 100個植株有 1株是白花 （ cc） ， 問攜帶 Cc基因的植株占多大比例 ？ 解：該群體 c基因的頻率 p2 = = = C基因的頻率 p1= Cc基因型的頻率 P12= 2p1p2 =2 = 即： Cc植株為 18株 。 哈德－魏伯格定律： 在一個 完全隨機交配的群體 內(nèi) ， 如果沒有其它因素 (如突變 、 選擇 、 遷移等 )， 則基因頻率和基因型頻率可保持一定 ， 各代不變 。 8 ② 基因頻率 （ gene frequency；或等位基因頻率 ，allele frequency） ： 指在一個群體內(nèi)特定基因座 某一等位基因 占該基因座等位基因總數(shù)的 的比例 。 孟德爾群體 （ Mendel’s population) ： 群體中的遺傳因子以孟德爾遺傳方式從一代傳遞到下一代 ， 該群體稱孟德爾群體 。 ∴ 群體遺傳學是研究進化論的必要基礎(chǔ) 。 7 2． 基因型頻率和基因頻率 ① 基因型頻率 (genotype frequency)： 指在一個群體內(nèi) 某特定基因型所占的比例 。 ∴ 2種等位基因 的頻率為： 2N11+N12 1 2N22+N12 1 p1= ———— =P11+ — P12 p2= ———— =P22+ — P12 2N 2 2N 2 11 例： 一對等位基因 Aa，群體中有 AA、 Aa和 aa三種基因型，若共 100個植株，其中： AA=40株； Aa=51株； aa=9株，那么， AA頻率（ P11 ） =40（ N11） /100= P11 = N11 /N Aa頻率（ P12 ） =51（ N12） /100= P12 = N12/N aa頻率（ P22 ） = 9（ N22） /100= P22 = N22/N N= N11 + N12 + N22 12 群體中共有兩個基因 A和 a： A的頻率一般記為 p， a的頻率一般記為 q p=（（ 40 2） ＋ 51） /200= q=（ 51+9 2） /200= 或者 p= P11 +189。 15 驗證 設(shè)一群體內(nèi) 三個基因型頻率 是 A1A1 A1A2 A2A2 P11= p12 P12=2 p1p2 P22= p22 這三種基因型產(chǎn)生 配子頻率 為 A1： p12 + (1/2) (2 p1p2) = p1 (p1+p2) = p1 A2： (1/2) (2 p1p2) + p22 = p2 (p1+p2) = p2 在 一個大群體 中 ， 個體間的隨機交配 ?配子間的隨機結(jié)合 ?可得以下結(jié)果： 16 雌配子 (頻率 ) 雄配子 (頻率 ) A1： (p1) A2： (p2) A1： (p1) A1A1： (p12) A1A2： (p1 p2) A2： (p2) A1A2： (p1 p2) A2A2： (p22) 下一代的三個基因型頻率分別為： A1A1 A1A2 A2A2 P11= p12 P12=2 p1p2 P22= p22 這三個基因型頻率是和上一代頻率完全一樣。 只要群體內(nèi)個體間能進行隨機交配 ?該群體將能保持平衡狀態(tài)和相對穩(wěn)定 。 如： 一對等位基因 ， 當 A1?A2時 ， 群體中 A1頻率減少 、 A2頻率則增加 。 28 二、選擇（ selection） 選擇對于改變?nèi)后w遺傳組成的作用： 例如：玉米致死基因 設(shè)： 正常綠色基因 C和等位白苗基因 c 的基因頻率為 。 31 設(shè)： 在一個隨機交配群體中 紅花株占 84%、白花株占 16%。 1 )0(2)0(2)10(2 ?????? np