【正文】 食物鏈的類型 在生態(tài)系統(tǒng)中都存在著三種主要的食物鏈 ，捕 食 食 物 鏈 (grazing food chain)和碎屑食物鏈 ( detrital food chain)和寄生食物鏈 。 一般說來，能量從太陽開始沿著捕食食物鏈傳遞幾次以后就所剩無幾了，所以食物鏈一般都很短，通常只由 4～ 5個環(huán)節(jié)構(gòu)成，很少有超過 6個環(huán)節(jié)的。在這些寄生食物鏈內(nèi)，寄主的體積最大，沿著食物鏈寄生物的數(shù)量越來越多，體積越來越小（同捕食食物鏈不同）。所有以生產(chǎn)者 (主要是綠色植物 )為食的動物都屬于 第二個營養(yǎng)級 ，即植食動物營養(yǎng)級。 數(shù)量金字塔 是以生物的個體數(shù)量表示每一營養(yǎng)級。 一般說來，不同的營養(yǎng)級在單位時間單位面積上所固定的能量值是存在著巨大差異的。 I (攝取或吸收 )： 表示一個生物 (生產(chǎn)者，消費者或腐食者 )所攝取的能量；對植物來說， I代表被光合作用色素所吸收的日光能值。 P (生產(chǎn)量 )： 代表呼吸消耗后所凈剩的能量值，它以有機物質(zhì)的形式累積在生態(tài)系統(tǒng)中。 一般說來，大型動物的生長效率要低于小型動物，老年動物的生長效率要低于幼年動物。 生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié) 與生態(tài)平衡 反饋有兩種類型，即 負(fù)反饋 (negative feedback)和 正反饋 (positive feedback)。 因為生物個體在不斷地進(jìn)行更新，能量流動和物質(zhì)循環(huán)也在不間斷地進(jìn)行， 所以生態(tài)平衡是一種 動態(tài)平衡 。 在初級生產(chǎn)量中 ， 有一部分是被植物自己的呼吸 （ R） 消耗掉了 ， 剩下的部分才以有機物質(zhì)的形式用于植物的生長和生殖 ，所以我們把這部分生產(chǎn)量稱為 凈初級生產(chǎn)量 ( primary production， NP)， 而把包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量稱為總初級生產(chǎn)量 (gross primary production, GP)。 克干重和焦之間可以互相換算 ， 其換算關(guān)系依動植物組織而不同 ， 植物組織平均每千克干重?fù)Q算為 104J， 動物組織平均每千克干重?fù)Q算為 104焦熱量值 。 對生態(tài)系統(tǒng)中某營養(yǎng)級來說 ， 總生物量不僅因生物呼吸而消耗 ， 也由于受更高營養(yǎng)級動物的取食和生物的死亡而減少 ， 所以 dB/dt= GPRHD 其中的 dB/dt代表某一時期內(nèi)生物量的變化 ， H代表被較高營養(yǎng)級動物所取食的生物量 ， D代表因死亡而損失的生物量 。 次級生產(chǎn)是指動物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn) ， 次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可概括于下面的圖解中： ???????????????????????????????????????動物未得到的動物未吃進(jìn)的未同化的呼吸代謝未被取食被更高營養(yǎng)級取食次級生產(chǎn)量被同化的動物吃進(jìn)的動物得到的食物種群 上述圖解是一個普適模型 ， 它可應(yīng)用于任何一種動物 。 從能量而言 ， 分解與光合也是相反的過程 ， 前者是 放能 ， 后者是 貯能 。 由于物理的和生物的作用 ， 把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機物質(zhì)在酶的作用下分解 ， 從聚合體變成單體 ， 例如由纖維素變成葡萄糖 ， 進(jìn)而成為礦物成分 ， 稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出來 ， 是一種純物理過程 。 下面分別介紹這三者 ， 從分解者生物開始 。 后者如真菌和放線菌 。 大多數(shù)真菌具分解木質(zhì)素和纖維素的酶 ， 它們能分解植物性死有機物質(zhì)；而細(xì)菌中只有少數(shù)具有此種能力 。 一切生命活動都伴隨著能量的變化 ， 沒有能量的轉(zhuǎn)化 ， 也就沒有生命和生態(tài)系統(tǒng) 。 對生態(tài)系統(tǒng)來說也是如此 ， 如光合作用：太能能輸入了生態(tài)系統(tǒng) ， 表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)對太陽能的固定 。 低熵的維持是借助于不斷地把高效能量降解為低效能量來實現(xiàn)的 。 生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán) 能量流動和物質(zhì)循環(huán)的性質(zhì)不同 ：能量流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)最終以熱的形式消散 ， 能量流動是單方向的 ， 因此生態(tài)系統(tǒng)必須不斷地從外界獲得能量 。 氣體型循環(huán) ：凡屬于氣體型循環(huán)的物質(zhì) ， 其分子或某些化合物常以 氣體形式參與循環(huán)過程 ， 屬于這類的物質(zhì)有氧 ，二氧化碳 、 氮 、 氯 、 溴和氟等 。 人類創(chuàng)造了豐富的物質(zhì)文明和精神文明的同時 ，也對其賴以生存環(huán)境造成了一定程度的破壞 ， 局部地區(qū)變得不適宜于人類的生存 。 污染物質(zhì)又沿著食物鏈轉(zhuǎn)移 ，富集而后進(jìn)人人體 ， 危害人類健康 。 以一個國家而言 ， 城鎮(zhèn)工業(yè)區(qū) 以前者為主 ， 而 農(nóng)村山區(qū) 以后者為多 。 有相當(dāng)多的證據(jù)說明 ， 人們向大氣層輸送的二氧化碳和懸浮粒子已影響了氣候 ， 未來將更趨嚴(yán)重 。除二氧化碳以外， ※ 大氣中的甲烷、氮氧化合物等氣體濃度的增加，都能引起類似的效應(yīng)，但在全球增溫作用中以二氧化碳為主，約占 60%以上。 從 20世紀(jì) 40年代至 60和 70年代，在北半球懸浮粒子的增加，平均溫度下降了，消除了二氧化碳增加的溫室效應(yīng)。 與此相適應(yīng)的是從上世紀(jì) 80年代到本世紀(jì) 40年代世界平均氣溫升高了約 ℃ 。 另外，很多國家以煤為主的能源結(jié)構(gòu)在短期內(nèi)不可能有重大改變，燃煤所排放的二氧化碳也不可能減少，隨著這些國家工業(yè)化的發(fā)展，燃燒量還將逐漸增加。 而地面溫度的上升隨著緯度的增加而增加 ， 在緯度 40度的地區(qū)接近全球的平均值 ， 在赤道地區(qū)只升高平均值的一半左右 。 如果今后一個世紀(jì)海平面上升1米 ， 直接受影響的土地約 500萬平方公里 ， 人口約10億 ， 耕地約占世界的 1/3。 除了化石燃料以外 ，非化石能源方面以水能資源和核能資源開發(fā)最為廣泛 。 臭氧層的存在是由紫外線促使形成的 ， 它使一些氧分子裂成游離的氧原子 ， 并和另一些氧分子結(jié)合成臭氧 (03),同樣也可使臭氧裂變成氧氣 。 到達(dá)平流層的氯的重要來源是人們排放的氯氟烷烴 (簡稱CFC)和含溴鹵代烷烴 (哈龍 )。 針對臭氧層的破壞問題 ， 國際上開展了一系列的保護活動 ， 1977年通過 《 保護臭氧層行動世界計劃 》 ， 并成立了 “ 國際臭氧層協(xié)調(diào)委員會 ” 。 我們相信 ， 通過國際的協(xié)調(diào)和各國的努力 ， 能夠有效地保護臭氧層 ， 以改善全球生態(tài)環(huán)境 ， 以利于生物和人類的生存和發(fā)展 。1987年 9月 ， 23個國家又協(xié)議通過了要求各國積極參加的 《 消耗臭氧層物質(zhì)的蒙特利爾議定書 》 ， 對 5種 CFC和 3種哈龍的生產(chǎn)和消費作了限制規(guī)定 。 除了上述兩者以外 ， 四氯化碳也是自由氯的另一個重要來源 。1985年發(fā)現(xiàn)南極上空出現(xiàn)臭氧 “ 空洞 ” ， 并經(jīng)衛(wèi)星證實 。 提倡植樹種草 ， 保護和發(fā)展森林資源 ， 提高森林覆蓋面積 ， 增強對二氧化碳的吸收能力 。 減少二氧化碳排放 ， 是降低溫室效應(yīng) ， 抑制全球變暖的直接措施 。 b、 因此氣溫升高不可避免地使南極冰層部分融解 ， 引起海平面上升 。因此，盡管目前對全球氣候變化還有各種爭論，但多數(shù)學(xué)者對全球變暖的總趨勢是比較肯定的。 目前世界所排放的二氧化碳的一半以上被海洋吸收 ， 但海洋吸收碳的容量是有限的 ， 今后海洋吸收二氧化碳的比例將逐漸減少 。 氣候變暖 自從工業(yè)革命開始 ， 越來越多的二氧化碳通過燃燒礦物燃料 、從事農(nóng)業(yè)開墾 、 砍伐并焚燒森林而進(jìn)入大氣 ， 使大氣中的二氧化碳濃度逐漸升高 。 氣候?qū)W家指出 ，地球的正常反射率大約為 37～ 38%， 每增加 l % 就能使地球的平均溫度下降約℃ 。二氧化碳能夠阻擋熱輻射的通過。 以發(fā)達(dá)國家環(huán)境污染發(fā)展過程作為借鑒 ， 應(yīng)該有充分的預(yù)見性 ， 及時采取措施 ， 以避免出現(xiàn)環(huán)境危機和付出高昂的代價 。 環(huán)境問題 這兩類環(huán)境問題常常是相互影響 ， 形成復(fù)合效應(yīng) ， 造成更大的危害 。 應(yīng)用生態(tài)學(xué) 當(dāng)今的環(huán)境問題已構(gòu)成對人類生存環(huán)境的嚴(yán)重威脅 。 氣體型循環(huán)和沉積型循環(huán)雖然各有特點 ， 但都受到能流的驅(qū)動 ， 并都依賴于水的循環(huán) 。 但這兩個過程又是密切不可分的 ， 因為能量是儲存在有機分子鍵內(nèi) ， 當(dāng)能量通過呼吸過程被釋放出來的同時 ， 有機化合物就被分解并以較簡單的物質(zhì)形式重新釋放到環(huán)境中去 。 綠色植物 植食動物 肉食動物 頂級肉食動物 微生物分解 熱能 呼吸 熱能 呼吸 熱能 呼吸 熱能 呼吸 熱能 、物質(zhì)循環(huán)的特點 物質(zhì)循環(huán)是指環(huán)境中的無機物被綠色植物吸收轉(zhuǎn)化成有機物后沿著食物鏈被多次利用后 ， 又被分解者分解成無機物返回到環(huán)境中去 。 開放系統(tǒng) (同外界有物質(zhì)和能量交換的系統(tǒng) )與封閉系統(tǒng)的性質(zhì)不同 ， 它傾向于保持較高的自由能而使熵較小 ， 只要不斷有物質(zhì)和能量輸入和不斷排出熵 ， 開放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài) 。 熱力學(xué)第 —定律： “ 能量既不能消滅也不能憑空產(chǎn)生 ， 它只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式 ” 。 所以細(xì)菌和真菌在一起 ， 就能利用自然界中絕大多數(shù)有機物質(zhì)和許多人工合成的有機物 。 （ 2） 營養(yǎng)方式 微生物通過 分泌細(xì)胞外酶 ， 把底物分解為簡單的分子狀態(tài) ，然后再被吸收 。 （ 1） 生長型 微生物主要有 群體生長和 絲狀生長 兩類生長型 。 分解過程的特點和速率 ， 決定于 待分解者生物的種類 、 分解資源的質(zhì)量和分解時的理化環(huán)境條件 三方面 。 所以分解者世界 ，實際上是一個很復(fù)雜的食物網(wǎng) ， 包括 食肉動物 、 食草動物 、 寄生生物和少數(shù)生產(chǎn)者 。 對一個動物種群來說 ， 其能量收支情況可以用下列公式表示： C=A+FU A=P+R P=CFUR (C：從外界攝取的能量； FU：以排泄物的形式損失的能量 ) 、分解過程的性質(zhì) 生態(tài)系統(tǒng)的 分解 (deposition)是死有機物質(zhì)的逐步降解過程 。 當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的演替達(dá)到頂極狀態(tài)時 ， 生物量便不再增長 ， 保持一種動態(tài)平衡 (此時GP=R)。 生物量實際上就是凈生產(chǎn)量的累積量 ， 生物量的單位通常是用平均 每平方米生物體的干重 (g／ m2) 或 平均每平方米生物體的熱值 (J／ m2)來表示 。a)或每年每平方米所固定能量值 (J／ m2 初級生產(chǎn)量和生物量 綠色植物固定太陽能是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定，所以植物所固定的太陽能或所制造的有機物質(zhì)就稱為初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量 (primary production)。 植物減少 植物增多 兔數(shù)量下降 兔數(shù)量增加 狼數(shù)量下降 狼數(shù)量增加 兔食物減少 兔食物增多 狼食物減少 狼食物增多 兔取食減少 狼取食減少 兔取食增加 狼取食增加 正反饋 (positive feedback)是比較少見的，它的 結(jié)果 與負(fù)反饋相反，即生態(tài)系統(tǒng)中某一成分的變化所引起的其他一系列變化，反過來不是抑制而是加速最初發(fā)生變化的成分所發(fā)生的變化，因此正反饋的 作用 常常使生態(tài)系統(tǒng)遠(yuǎn)離平衡狀態(tài)或穩(wěn)態(tài)。但隨著營養(yǎng)級的增加，呼吸消耗所占的比例也相應(yīng)增加，因而導(dǎo)致在肉食動物營養(yǎng)級凈生產(chǎn)量的相應(yīng)下降 。 利用以上這些參數(shù)可以計算生態(tài)系統(tǒng)中能流的各種效率： 吸收的日光能固定的日光能同化效率 ?????????nnIA營養(yǎng)級的同化能量營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)能量生長效率nnAPnn ?????????營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)能量營養(yǎng)級的攝食能量消費和利用效率nnPInn 11 ?????????? ?營養(yǎng)級攝取的食物能營養(yǎng)級攝取的食物能量）效率林德曼（nnIIL i n d m a nnn 11 ?????????? ?攝取的食物能同化的食物能? 通過對以上公式的比較可以發(fā)現(xiàn)， 林德曼效率相當(dāng)于 同化效率、生長效率與利用效率的乘積。對分解者來說是指細(xì)胞外產(chǎn)物的吸收；對植物來說是指在光合作用中所固定的日光能，即總初級生產(chǎn)量 (GP)。能量金字塔不僅可以表明流經(jīng)每一個營養(yǎng)級的總能量值，而且更重要的是可以表明各種生物在生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化中所起的實際作用