【正文】 與生長素高度結(jié)合的物質(zhì) 。 (2)生長素的降解 173頁 酶促降解 （ IAA氧化酶 ） ： IAA 光氧化降解 在強(qiáng)光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下可被光氧化 ， 產(chǎn)物是吲哚醛等 。 216。 216。 生長素極性運輸部位： 在莖中： 上端 ? 下端 在根中： 根基 ? 根尖（ 中柱中 ） 根尖 ? 根基（ 皮層中 ） IAA 圖 86 生長素極性運輸?shù)?化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說 。 生長素的極性運輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時的極性和頂芽產(chǎn)生的生長素向基部運輸所形成的頂端優(yōu)勢等。 216。 從此 ，IAA就成了生長素的代號 。 這證明促進(jìn)生長的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進(jìn)生長的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，溫特將這 216。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口間放上一明膠薄片，其向光性仍能發(fā)生 (圖 81B)。因此，認(rèn)為胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下，產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下部，造成背光面和向光面生長快慢不同的緣故。 此外，還有一些天然的生長抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。 ) 1. 植物激素 —— 是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機(jī)質(zhì)。 大家 傳統(tǒng)上公認(rèn) 的五大類植物激素是 : 生長素類 (IAA)、赤霉素類 (GA)、細(xì)胞分裂素類 (CTK)、脫落酸 (ABA)和乙烯 (ETH)。 已有人建議將油菜素甾體類和茉莉酸類也歸到植物激素中。 圖 81 導(dǎo)致生長素發(fā)現(xiàn)的向光性實驗 A. 達(dá) 爾 文 父 子(1880)的實驗 B.博 伊 森 帕爾 (Pa225。 根據(jù)這個原理 ， 溫特 創(chuàng)立了植物激素的一種生物鑒定法 ——燕麥試法(avena test)， 即用 低濃度的生長素 處理燕麥胚芽鞘的一側(cè) ， 引起這一側(cè)的生長速度加快 ，而向另一側(cè)彎曲 ， 其彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比 ，以此定量測定生長素含量 ， 推動了植物激素的研究 。 圖 82 生長素研究早期實驗的總結(jié) 燕麥試法 圖 83 植物的生長物質(zhì) (A)和抗生長素類物質(zhì) (B) ← 除 IAA外，還在大麥、番茄、煙草及玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn) 苯乙酸 (phenylactic acid,PAA)、 4氯吲哚乙酸 (4chloroindole3acetic acid， 4ClIAA)及 吲哚丁酸(indole3butyric cid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長素的生理活性。 如正在生長的莖尖和根尖 (圖 84)， 正在展開的葉片 、 胚 、 幼嫩的果實和種子以及禾谷類的居間分生組織等的生長素含量較多；衰老的組織或器官中生長素的含量則很少 。 對植物莖尖用人工合成的生長素處理時，生長素在植物體內(nèi)的運輸也是極性的。這里所示的是一組生長素轉(zhuǎn)運細(xì)胞中的一個細(xì)胞 IAA輸出載體 即使將竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學(xué)基部長出來，在基部形成根的原因是莖中生長素的極性運輸與重力無關(guān) 。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時 ，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨 、 脫羧 、氧化等反應(yīng) ， 如圖 所示 。合成部位 ：植物的 莖端分生組織 、 禾本科植物的芽鞘尖端 、 胚 (是果實生長所需 IAA的主要來源處 )和正在擴(kuò)展的葉等 是 IAA的主要合成部位 。 （ 藍(lán)光作用最強(qiáng) ） 不脫羧降解 脫羧降解 圖 87 IAA的酶促降解 （ A）脫羧途徑，支徑；（ B）兩條非脫羥途徑，主徑。 例如 位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的 生長素結(jié)合蛋白 1（ auxinbinding protein 1,ABP1）。 根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子的不同，生長素誘導(dǎo)基因分為兩類。 晚期基因轉(zhuǎn)錄對激素是長期反應(yīng)。 ， 高濃度下抑制生長 。生長素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運養(yǎng)分的效應(yīng)。 （ C）用 IAA噴施沒有瘦果的 花托 恢復(fù)了其正常的生長發(fā)育。 216。 生長素的生理作用小結(jié)： 1．促進(jìn)作用 ： 促進(jìn)雌花增加，單性結(jié)實，子房壁生長，細(xì)胞分裂，維管束分化，光合產(chǎn)物分配，葉片擴(kuò)大，莖伸長，偏上性生長，乙烯產(chǎn)生，葉片脫落，形成層活性，傷口愈合，不定根形成，種子發(fā)芽，側(cè)根形成，根瘤形成，種子和果實生長，座果，頂端優(yōu)勢。 ? 生長素類中的吲哚乙酸在高等植物中分布很廣。生長素響應(yīng)因子調(diào)節(jié)早期生長素基因表達(dá)。它們能從生成處運輸?shù)狡渌课?，在極低的濃度下即能產(chǎn)生明顯的生理效應(yīng)，可以對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生很大的影響。 ? 自由生長素 (free auxin )： 指易于提取出來的生長素。 赤霉素是日本人黑澤英一（ Kurosawa E.）于 1926年從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的。 1938年 藪田 和 住木 又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為 “ 赤霉素 A”和 “ 赤霉素 B”。 216。 1957年東京大學(xué)的科學(xué)家又分離出了一種新的赤霉素 A，叫赤霉素 A4。 1959年 克羅斯 ()等測出了 GA GA1和 GA5的化學(xué)結(jié)構(gòu) 。 到現(xiàn)在為止， 已發(fā)現(xiàn) 136種 赤霉素，可以說， 赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。 216。 前者含有赤霉烷中所有的 20個碳原子 (如 GA1 GA2 GA1GA2 GA17等 )， 而后者只含有 19個碳原子 ， 第 20位的碳原子已丟失 (如 GAGA GA GA GA20等 )。 二 、 赤霉素的生物合成與運輸 (一 )生物合成 216。 2. 赤霉素在 細(xì)胞 中的合成部位： 質(zhì)體 、 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 和 細(xì)胞質(zhì)溶膠 等處。 關(guān)于 GA與酶合成的研究主要集中在 GA如何誘導(dǎo)禾谷類種子α 淀粉酶的形成上 。 這證明糊粉層細(xì)胞是 GA作用的靶細(xì)胞 。 大麥籽粒在萌發(fā)時 ， 貯藏在胚中的束縛型 GA水解釋放出游離的 GA， 通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層 ，并誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成α 淀粉酶 ， 酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解 (圖 814)， 水解產(chǎn)物供胚生長需要 。但 GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進(jìn)作用 ， 而 IAA對整株植物的生長影響較小 ，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進(jìn)作用 。 外源 GA1對正常的和矮生（ dl）玉米的作用。 216。 （左）對照：不施 GA，不經(jīng)冷處理； （中）不進(jìn)行冷處理，但每天施 10181。g1的 GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽 ， 從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要 。 在啤酒制造業(yè)中 ， 用 GA處理萌動而未發(fā)芽的大麥種子 ， 可誘導(dǎo) α 淀粉酶的產(chǎn)生 ， 加速釀造時的糖化過程 ， 并降低萌芽的呼吸消耗 ， 從而降低成本 。 （ 五 ） 其它生理效應(yīng) 216。 但 GA對不定根的形成卻起抑制作用 ， 這與生長素又有所不同 。 抑制作用： 抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。 圖 GA與 IAA形成的關(guān)系 雙線箭頭表示生物合成；虛線箭頭表示 調(diào)節(jié)部位。在禾谷類的糊粉層細(xì)胞中，赤霉素誘發(fā) α淀粉酶生物合成的轉(zhuǎn)錄。 ? 赤霉素促進(jìn)植物生長的作用機(jī)理是什么？ ? GA促進(jìn)植物生長，包括促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大兩個方面。 一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類 當(dāng)感染冠癭菌時番茄莖干上形成的瘤。 ? 1955年 米勒 ()和 斯庫格（ F. Skoog） 等偶然將存放了 4年的鯡魚精細(xì)胞 DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，且其效果優(yōu)于腺嘌呤，但用新提取的 DNA卻無促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性，如將其在 pH＜ 4的條件下進(jìn)行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。 1963年 ， 萊撒姆 ()從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì) ， 命名為玉米素 (zeatin,Z， ZT) (圖 715)。 圖 715 常見的天然細(xì)胞分裂素和人工合成的細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)式 （ 二 ） 細(xì)胞分裂素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu) 天然 CTK 游離態(tài) CTK： 玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤 (iP)等。 二 、 細(xì)胞分裂素的運輸與代謝 （ 一 ） 含量與運輸 216。 合成 部位： 根尖 和萌發(fā)著的種子 、 發(fā)育著的果實 、 種子等 。 216。 在細(xì)胞分裂素氧化酶 (cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰始捌溲苌铩?細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂 。 216。 圖 冠癭菌的瘤塊誘導(dǎo)進(jìn)程 。在低生長素與高的激動素濃度 （ 下左 ） 下形成芽 。 當(dāng)愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中再次培養(yǎng)時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖） ； 當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長素之比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，芽激增（右圖） 。 由于生長素只促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長 ， 而赤霉素對子葉的擴(kuò)大沒有顯著效應(yīng) ， 所以CTK這種對子葉擴(kuò)大的效應(yīng) 可作為 CTK的一種生物測定方法 。 To表示了實驗開始之前萌發(fā)的蘿卜幼苗。 CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢 ， 促進(jìn)側(cè)芽生長發(fā)育 。 這不僅說明了激動素有延緩葉片衰老的作用 ， 而且說明了激動素在一般組織中是不易移動的 。 216。 含有細(xì)胞分裂素生物合成基因 ipt的轉(zhuǎn)基因的煙草植株中，葉片的衰老延遲了。 知識要點 ? 細(xì)胞分裂素是促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)。 第四節(jié) 乙烯 （ ETH） 一 、 乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點 216。 216。1959年 ， 由于氣相色譜的應(yīng)用 ， 伯格 ()等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生 ， 隨著果實的成熟 ， 產(chǎn)生的乙烯量不斷增加 。 216。 高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯 。 最初產(chǎn)物： ACC（ 1氨基環(huán)丙烷 1羧酸 ） 乙烯 。 合成途徑： 蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán) ， 形成 5′ 甲硫基腺苷 (5′ methylthioribose， MTA)和 ACC， 前者通過循環(huán)再生成蛋氨酸 ， 而 ACC則在 ACC氧化酶 (ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯 。 IAA誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生是通過誘導(dǎo) ACC的產(chǎn)生而發(fā)揮作用的，這可能與 IAA從轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上誘導(dǎo)了 ACC ? 影響乙烯生物合成的環(huán)境條件有 O AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸， aminoethoxyvinyl glycine)、 AOA(氨基氧乙酸，aminooxyacetic acid)、某些無機(jī)元素和各種逆境。 ? 在無機(jī)離子中， Co2+、 Ni2+和 Ag+都能抑制乙烯的生成。 乙烯的前體 ACC可溶于水溶液 ， 因而推測 ACC可能是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)距離運輸?shù)男问?。 乙烯代謝的功能是除去乙烯或使乙烯純化 ， 是植物體內(nèi)的乙烯含量達(dá)到適合植物體生長發(fā)育需要的水平 。 但乙烯對某些生理過程的調(diào)節(jié)作用發(fā)生得很快 ， 如乙烯處理可在 5min內(nèi)改變植株的生長速度 ， 這就難以用促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成來解釋了 。 近年來通過對擬南芥 (Arabidopsis thaliana)乙烯反應(yīng)突變體的研究 ， 發(fā)現(xiàn)了分子量為 147 000的 ETR1蛋白 作為乙烯受體在乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的最初步驟上起作用 。 乙烯對植物生長的典型效應(yīng)是： 抑制莖的伸長生長 （ 矮化 ） 、 促進(jìn)莖或根的橫向增粗 （ 加粗 ） 及莖的橫向生長 (即使莖失去負(fù)向重力性 )（ 偏上生長 ） ， 這 就 是 乙 烯 所 特 有 的 “ 三 重 反應(yīng) ” (triple response) 。 乙烯對莖與葉柄都有偏上生長的作用 ， 從而造成了莖橫生和葉下垂 。 （ 三 ） 促進(jìn)脫落 216。 乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開花 ， 還可改變花的性別 ， 促進(jìn)黃瓜雌花分化 ， 并使雌 、 雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降 。 圖 乙烯在不同發(fā)育階段對植物組織的一些生理效應(yīng) 。 將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀 （ STS） — 一種很強(qiáng)的乙烯作用的抑制劑 （ 左邊 ）或不含 STS（ 右邊 ） 的去離子水溶液中 。 乙烯的生理作用小結(jié)： 促進(jìn)作用： 促進(jìn)解除休眠，地上部和根的生長和分化，不定根形成，葉片和果實脫落，某些植物的花誘導(dǎo)形成，兩性花中雌花形成，開花，花和果實衰老，果實成熟，莖增粗，萎蔫。乙烯通過銅輔因子與跨膜區(qū)中的受體結(jié)合。 ? 乙烯是如何促進(jìn)果實成熟的？ ? 首先，乙烯可增加果實細(xì)胞膜的透性，使氣體交換加速，呼吸代謝加強(qiáng)，還使得處理前被生物膜所分隔開的酶在處理后能與底物接觸。 216。 ? 1963年大熊和彥和阿迪柯特 ( and )等從 225kg 4～ 7d齡的鮮棉鈴