【正文】 干旱區(qū)植物水分利用效率研究的若干干旱區(qū)植物水分利用效率研究的若干進(jìn)展進(jìn)展植物水分利用效率以及穩(wěn)定同位素在生理生植物水分利用效率以及穩(wěn)定同位素在生理生態(tài)研究中的應(yīng)用態(tài)研究中的應(yīng)用朱林 Mobile: 13895692367 植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展? 在干旱區(qū)，特別是在荒漠中，植物長期生長在干旱、炎熱的惡劣環(huán)境中，在形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理功能上形成了獨(dú)特的適應(yīng)特征。? 抗旱性是植物對逆境的一種功能性適應(yīng)，植物抗旱的機(jī)理不是孤立的一個(gè)因素作用，是多種性狀的一個(gè)綜合，主要涉及到形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理等多方面的特性。形態(tài)適應(yīng)特征與抗旱性? 一些荒漠木本植物的根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大，因而能有效的吸收利用土壤中的水分，特別是土壤深層水分。一些植物的葉細(xì)胞小，細(xì)胞壁較厚，厚壁的機(jī)械組織發(fā)達(dá)，葉片氣孔多而小，葉脈較密，輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，葉片表面絨毛多，角質(zhì)化程度高或蠟質(zhì)層厚等。這些形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征有的能增強(qiáng)植物對水分的吸收和運(yùn)輸，有的能減少水分的丟失。光合生理指標(biāo)與抗旱性? 抗旱性強(qiáng)的物種能維持相對較高的光合速率或凈光合生產(chǎn)率，光合速率是一個(gè)可靠的抗旱性鑒定指標(biāo)。? 氣孔導(dǎo)度在光合作用中決定植物對ＣＯ２的吸收，在蒸騰作用中決定植物對水分的排放。氣孔導(dǎo)度對環(huán)境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素都有可能對氣孔導(dǎo)度造成影響。? 水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映。水分利用效率用植物的凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示。水分利用效率高，說明植物對水分利用比較經(jīng)濟(jì)、抗旱性較強(qiáng)。氧化酶活性與抗旱性? 許多研究顯示，干旱對植物的傷害與干旱條件下植物體內(nèi)活性氧積累導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化引起的膜傷害有關(guān)?；钚匝鯇υS多生物功能分子有破壞作用，包括引起膜過氧化作用。然而，生物體經(jīng)過長期進(jìn)化形成了完善和復(fù)雜的酶類和非酶類抗氧化保護(hù)系統(tǒng)來清除活性氧。? 植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)主要有兩類： ① 酶保護(hù)系統(tǒng)，包括ＳＯＤ （超氧化物歧化酶）、ＰＯＤ（過氧化物酶）、ＣＡＴ（過氧化氫酶）等；； ② 非酶保護(hù)系統(tǒng)，包括ＡＳＡ （抗壞血酸）、ＧＳＨ （谷胱甘肽）、Ｃｙｔｆ?。?xì)胞色素ｆ?。?、維生素Ｅ 和類胡蘿卜素等。滲透調(diào)節(jié)與植物抗旱性? 滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的研究一直是植物抗旱性領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。關(guān)于滲透調(diào)節(jié)機(jī)制目前有３　種解釋：一是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)作為一種滲壓劑，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，穩(wěn)定體內(nèi)滲壓平衡，從而增強(qiáng)植物保水能力；二是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能作為一種溶劑，代替水參與生化反應(yīng)，這種情況下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)被稱為低分子量伴侶；三是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在水分脅迫下與蛋白質(zhì)疏水表面結(jié)合，將疏水表面轉(zhuǎn)化成親水表面，可使更多的水分子結(jié)合在蛋白質(zhì)原來的疏水區(qū)域，穩(wěn)定了疏水表面，保證蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。激素及氣孔調(diào)節(jié)與抗旱性? 內(nèi)源激素是植物體生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。干旱脅迫引起氣孔關(guān)閉的機(jī)理問題是長期以來研究者們爭論的問題，對之能被多數(shù)人接受的觀點(diǎn)是水分脅迫常常是通過增加脫落酸（ＡＢＡ）含量，而ＡＢＡ 可作為一種觸發(fā)器刺激氣孔關(guān)閉。? 在早期的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下根中合成的ＡＢＡ極有可能充當(dāng)化學(xué) “信息 ”物質(zhì)，它們在地上和地下部分組織中的拮抗作用和配比平衡將影響植物的氣孔行為、光合作用和形態(tài)建成等諸多方面，從而使植物的水分和同化產(chǎn)物利用效率提高，能夠在干旱環(huán)境下正常生長。干旱誘導(dǎo)蛋白與抗旱性? 植物在受到干旱脅迫時(shí)，原來一些蛋白質(zhì)的合成受到抑制，體內(nèi)總蛋白質(zhì)的合成速率下降，與此同時(shí)又合成一些新的蛋白質(zhì)，這就是干旱誘導(dǎo)蛋白。干旱誘導(dǎo)蛋白在植物對逆境的適應(yīng)過程中起重要的保護(hù)作用，可以提高植物對干旱的耐脅迫能力。? 研究表明，在水分虧缺造成植物的各種損傷出現(xiàn)之前，植物就對水分脅迫做出包括基因表達(dá)在內(nèi)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)，這是植物自身的保護(hù)性選擇。因此對干旱誘導(dǎo)蛋白的研究也成為解釋植物適應(yīng)干旱逆境基因表達(dá)機(jī)制的熱點(diǎn)。植物水分利用效率的含義及分類? 植物的水分利用效率 (WUE)系指植物消耗單位重量的水分所合成的干物質(zhì)量。? 蒸騰效率（ W）：植物消耗單位重量的水所生產(chǎn)的干物質(zhì)的質(zhì)量，蒸騰效率可以通過不同的技術(shù)手段來獲得，其中，最古老的方法是用植物的生物量除以總的蒸騰量。? 單葉水平蒸騰效率：即瞬間 CO2的同化速率（ A）與蒸騰速率（ E）或與葉片導(dǎo)度（ g）之比 。? 群體水平 WUE：對于植物群體來說， WUE＝干物質(zhì)量 /(蒸騰量＋蒸發(fā)量 ) 。植物水分利用效率的影響因素? C C CAM植物光合途徑及固定 CO2的羧化酶不同，的WUE也是不同的。 ? CAM植物葉片退化或具有很厚的角質(zhì)層，而且氣孔白天關(guān)閉，夜間開放吸收 CO2，所以蒸騰速率很低， WUE很高。? C4植物有兩條固定 CO2的途徑：除了有卡爾文循環(huán)外，還有一條 C4途徑。由于 PEP羧化酶具有很高的 CO2親和力和C4途徑 “CO2泵 ”的作用， C4植物在水分不足，氣孔開度變小時(shí)仍能利用葉肉組織含量較低 CO2進(jìn)行光合作用，而且光呼吸速率低，并且葉肉細(xì)胞中的 PEP羧化酶能將從維管束鞘中光呼吸作用釋放出的 CO2再次固定，所以 C4植物比C3植物具有更高的 WUE ? 水分利用效率是一個(gè)綜合性狀，一方面與品種基因型對水分代謝反應(yīng)的遺傳差異密切相關(guān)，另一方面與光合產(chǎn)物的合成和分配的基因型差異有關(guān)。 ? 植物 WUE是一個(gè)可遺傳的性狀，高 WUE有可能將抗旱性和豐產(chǎn)性結(jié)合為一體。? 水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映。水分利用效率高，說明植物對水分利用比較經(jīng)濟(jì)、抗旱性較強(qiáng)。植物水分利用效率的影響因素 氣孔與植物水分利用效率的關(guān)系 ? 氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的主要窗口，控制著葉片和大氣之間的 CO2及水蒸氣的擴(kuò)散傳導(dǎo)。因此氣孔的結(jié)構(gòu)特征及其行為對光合作用和蒸騰作用乃至 WUE都有著深刻的影響 。? 氣孔導(dǎo)度的變化對 CO2 同化速率的影響呈現(xiàn)一種 “飽和效應(yīng) ”。氣孔的開閉對植物光合作用和蒸騰作用的影響程度是不同的，從理論上講， CO2的擴(kuò)散阻力是水蒸氣的 倍，因此氣孔導(dǎo)度對光合速率的影響比蒸騰速率大。? 氣孔阻力的增加會提高葉片水平上的 WUE。 氣孔的調(diào)控機(jī)制? 研究表明干旱下根系脫水產(chǎn)生 ABA并隨水流傳遞到葉片控制了植物的氣孔導(dǎo)度，但 ABA并非唯一的根系信號，木質(zhì)部汁液中細(xì)胞分裂素（ CTK）、 pH值等有可能共同參與ABA對氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。干旱條件下水力學(xué)和化學(xué)信號共同調(diào)控著植物的氣孔運(yùn)動(dòng) 。葉邊界層對光合速率與蒸騰速率的關(guān)系的影響① 當(dāng)葉片相對較小或者風(fēng)速較大時(shí)，蒸騰速率 (E)與氣孔導(dǎo)度 (gs )的關(guān)系接近于線型。假定 A 隨 gs 變化的曲線的曲率是負(fù)的，則 A