【正文】 2022/2/3 li 1 第五章 微生物的新陳代謝 教學(xué)要求 （ 8學(xué)時(shí)） 了解微生物物質(zhì)代謝與能量代謝 、 合成代謝與分解代 謝 、 初生代謝與次生代謝之間的相互區(qū)別和聯(lián)系 。 掌握微生物能量代謝的基本內(nèi)容 、 特點(diǎn) 、 意義 。 了解微生物分解代謝的基本內(nèi)容 。 掌握分解代謝與合成代謝的聯(lián)系 。 了解微生物獨(dú)特的合成代謝途徑 。 掌握微生物的代謝調(diào)節(jié)及其在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用 。 2022/2/3 li 2 第五章 微生物的新陳代謝 新陳代謝 ：廣義 是指生物體與外界環(huán)境之間物質(zhì)和能量的交換以及生物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)換。它是由 合成代謝 和 分解代謝 兩個(gè)同時(shí)進(jìn)行的過(guò)程組成，無(wú)論是合成代謝還是分解代謝都包括 物質(zhì)代謝 和 能量代謝 兩個(gè)方面的內(nèi)容。 狹義是指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝與合成代謝的總和。 一、合成代謝和 分解代謝 合成代謝： 在合成代謝酶系的催化下， 由簡(jiǎn)單小分子物質(zhì)、 ATP形式的能量、 [H]形式的還原力 合成 自己 新的有機(jī)物 （糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等），并 貯存能量 的過(guò)程。（耗能、 貯能 ）。 分解代謝 ： 生物體內(nèi)的有機(jī)物（ 原有的有機(jī)物 ） 通過(guò)分解代謝酶系的催化， 分解 成水、二氧化碳等簡(jiǎn)單小分子物質(zhì)，同時(shí) 釋放能量 ATP和 還原力[H]。（耗能、 產(chǎn)能 ）。 2022/2/3 li 3 第五章 微生物的新陳代謝 合成代謝與分解代謝的關(guān)系： 合成代謝與分解代謝在生物體中偶聯(lián)進(jìn)行，它們之間既有明顯差別，但又緊密相關(guān)。分解代謝為合成代謝提供所需要的能量和原料，而合成代謝則是分解代謝的基礎(chǔ)。 二、物質(zhì)代謝和能量代謝 物質(zhì)代謝： 生物體與內(nèi)外環(huán)境間進(jìn)行的物質(zhì)轉(zhuǎn)變與交換。 （合成、分解） 能量代謝： 生物體與內(nèi)外環(huán)境間進(jìn)行的能量轉(zhuǎn)換。 （耗能、貯能、產(chǎn)能） 物質(zhì)代謝與能量代謝的關(guān)系： 在物質(zhì)代謝的過(guò)程中伴隨著能量代謝的進(jìn)行，在物質(zhì)的分解過(guò)程中，伴隨著能量的釋放，這些能量一部分以熱的形式散失，一部分以高能磷酸鍵的形式貯存在三磷酸腺苷（ ATP）中，用于維持微生物的生理活動(dòng)或供合成代謝需要。 2022/2/3 li 4 第一節(jié) 微生物的能量代謝 第二節(jié) 微生物的分解代謝 第三節(jié) 微生物的合成代謝 第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn) 第五章 微生物的新陳代謝 2022/2/3 li 5 第五章 微生物的新陳代謝 第一節(jié) 微生物的能量代謝 一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn) ATP和還原力 二 、 自養(yǎng)微生物產(chǎn) ATP和還原力 （注：研究微生物的能量代謝，其實(shí)質(zhì)就是追蹤 最初能源 是如何一步一步的轉(zhuǎn)化并釋放出通用 能源 ATP的生化反應(yīng)過(guò)程。） 2022/2/3 li 6 能量代謝 分解代謝 合成代謝 第一節(jié) 微生物的能量代謝 一、 化能異養(yǎng)微生物產(chǎn) ATP和還原力 二 、 自養(yǎng)微生物產(chǎn) ATP和還原力 （一）生物氧化 概念 是指發(fā)生在活細(xì)胞中的一系列產(chǎn)能 性氧化還原反應(yīng) （ 即參與反應(yīng)的物質(zhì)之間的電子轉(zhuǎn)移和氫的轉(zhuǎn)遞過(guò)程 ） 的總稱 。 （ 實(shí)質(zhì)：產(chǎn)能 ） 第五章 微生物的新陳代謝 （一）生物氧化 （二）底物脫氫的 四條途徑 （三）遞氫和受氫 代謝調(diào)節(jié) 2022/2/3 li 7 生物氧化與燃燒的比較 相同點(diǎn)：都是通過(guò)底物的氧化反應(yīng)而釋放出其中的化學(xué)潛能。 不同點(diǎn)：生物氧化在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，需要酶的參與，反應(yīng)條件溫和（常溫、PH值中性），為多步式梯級(jí)反應(yīng)，產(chǎn)生的能量大部分為 ATP，且能量利用率高；而燃燒則不需要酶的參與，反應(yīng)條件激烈，為一步式快速反應(yīng)，其產(chǎn)能形式為發(fā)光、發(fā)熱，能量利用率低。 2022/2/3 li 8 形式 某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或失去電子。 過(guò)程 分為脫氫 （ 或電子 ） 、 遞氫 （ 或電子 ） 、 受氫 （ 或電子 ）三階段 。 功能 產(chǎn)能 （ ATP） 、 產(chǎn)還原力[H]、 產(chǎn)小分子中間代謝物 。 類型 有氧呼吸 （ 呼吸 ） 、 無(wú)氧呼吸 、 發(fā)酵 。 （一）生物氧化 （二）底物脫氫的 四條途徑 （三）遞氫和受氫 2022/2/3 li 9 （二）底物脫氫的四條途徑 （以葡萄糖為例講述 H如何脫出） EMP途徑 （糖酵解途徑、己糖二磷酸途徑） （ 1） 過(guò)程（兩個(gè)階段） ① 1分子葡萄糖轉(zhuǎn)化成 1分子，在果糖二磷酸醛縮酶作用下，裂解為 2 分子 3磷酸甘油醛。 （耗 2分子 ATP） ② 2 分子 3磷酸甘油醛再轉(zhuǎn)化為 2分子丙酮酸。 （產(chǎn) 4分子 ATP） （一）生物氧化 （二）底物脫氫的 四條途徑 （三）遞氫和受氫 2022/2/3 li 10 （ 2）總反應(yīng)途徑、特點(diǎn) 兩個(gè)階段（耗能、產(chǎn)能） 10步反應(yīng) 三種產(chǎn)物 凈產(chǎn) 8個(gè) ATP 2022/2/3 li 11 （ 3）總反應(yīng) 式 （細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行） C6H12O6 + 2NAD + 2(ADP+Pi) 2CH3COCOOH + 2ATP + 2NADH2 + 2H2O （ 4） 特征酶和特征反應(yīng) 1,6二磷酸果糖 醛縮酶 2分子 3磷酸甘油醛 （ 5）產(chǎn)物及去向 ① ATP（ 2個(gè)） 第二階段（第七、第十步反應(yīng)） 共產(chǎn)生 4個(gè) ATP，但第一階段（第一、 第三步反應(yīng)）用掉 2個(gè)，凈剩 2個(gè)用 于細(xì)胞生長(zhǎng)。 2022/2/3 li 12 ② NADH＋ H+ （ 2個(gè) ） a、 無(wú)氧時(shí)：其受氫體是丙酮酸 ， 被還原成乳酸： NADH2 NAD+ 丙酮酸 乳酸 或把丙酮酸的脫羧產(chǎn)物乙醛還原成乙醇： CO2 NADH2 NAD+ 丙酮酸 乙醛 乙醇 b、 有氧時(shí)：經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生 6個(gè) ATP。 ③ 丙酮酸（ 2分子 ） 有氧時(shí)進(jìn)入 TCA循環(huán)徹底氧化成 CO2和 H2O，并產(chǎn)生大量能量；無(wú)氧 時(shí)，進(jìn)行發(fā)酵，生成不同的產(chǎn)物，如乳酸 、乙醇。 2022/2/3 li 13 （ 6） EMP途徑的意義 ① 生理意義 a、供應(yīng) ATP形式的能量 和 NADH2形式的還原力 。 b、是連接其它幾個(gè)重 要代謝途徑的橋梁，包括 TCA、 HMP和 ED途徑等。 c、為生物合成提供多種中間代謝物。 d、通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。 ② 實(shí)踐意義 用于多種發(fā)酵產(chǎn)品的生產(chǎn)，如乙醇、乳酸等。 2022/2/3 li 14 HMP途徑 （己糖一磷酸途徑、戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑） （ 1） 過(guò)程 （ 三個(gè)階段 ） ① 1分子葡萄糖經(jīng)磷酸化生成 6磷酸葡萄糖 ， 在脫氫酶作用下脫氫生成6磷酸葡萄糖酸 ， 在 6磷酸葡萄糖酸脫氫酶作用下 ， 再次脫氫降解為 1分子CO2和 1分子 5磷酸核酮糖 。 ② 5磷酸核酮糖發(fā)生結(jié)構(gòu)變化形成 5磷酸木酮糖和 5磷酸核糖 。 ③ 5磷酸木酮糖和 5磷酸核糖 在轉(zhuǎn)醛酶 和 轉(zhuǎn)酮酶 的作用下 ， 經(jīng)一系列復(fù)雜反應(yīng)又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（ 3磷酸甘油醛 ） ， 磷酸丙糖再經(jīng)EMP途徑的第二階段反應(yīng)轉(zhuǎn)為丙酮酸 ，也可通過(guò)糖酵解逆行轉(zhuǎn)化為磷酸己糖 。 （一）生物氧化 （二）底物脫氫的 四條途徑 （三）遞氫和受氫 葡萄糖A TPADP6 磷酸葡萄糖NAD N A D H +H++6 磷酸葡萄糖酸5 磷酸木酮糖CO25 磷酸核酮糖3 磷酸甘油醛3 磷酸甘油醛6 磷酸果糖6 磷酸果糖5 磷酸核酮糖5 磷酸木酮糖7 磷酸景天庚酮糖6 磷酸果糖4 磷酸赤蘚糖丙酮酸1 , 6 二磷酸果糖+N A D H +H+NADPi糖 2022/2/3 li 15 （ 2）總反應(yīng)途徑、特點(diǎn) 三個(gè)階段，底物徹底氧化成 CO產(chǎn)大量還原力、多種重要中間代謝產(chǎn)物。 凈產(chǎn) 35個(gè) ATP 2022/2/3 li 16 （ 3） 總反應(yīng)式 6 6磷酸 葡萄糖 + 12NADP+ + 6H2O 5 6磷酸葡萄糖 + 12NADPH +12H+ + 6CO2 + Pi （ 4） 特征酶和特征反應(yīng) 轉(zhuǎn)醛酶 5磷酸木酮糖 + 5磷酸核糖 7磷酸景天庚酮糖 + 3磷酸甘油醛 轉(zhuǎn)酮酶 7磷酸景天庚酮糖 + 3磷酸甘油醛 4磷酸赤蘚糖 + 6磷酸果糖 轉(zhuǎn)醛酶 4磷酸赤蘚糖 + 5磷酸木酮糖 6磷酸果糖 + 3磷酸甘油醛 2022/2/3 li 17 （ 5） 產(chǎn)物去向 ① NADPH+H+ （ 12個(gè) ） 經(jīng)呼吸鏈氧化磷酸化產(chǎn) 生 36分子 ATP， 但葡萄糖磷 酸化用去 1個(gè) ATP ， 凈