真核生物基因表達(dá)調(diào)控 (2)-文庫(kù)吧
2025-01-01 20:07 本頁(yè)面
【正文】 轉(zhuǎn)錄起始階段 ，但由于基因表達(dá)的控制可發(fā)生在多個(gè)階段，因此 RNA產(chǎn)物的產(chǎn)生并不一定會(huì)形成蛋白質(zhì)產(chǎn)物 。 ?組織特異性基因表達(dá) 調(diào)控是 真核細(xì)胞分化 的核心?？刂婆咛グl(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子大多具有這方面的特點(diǎn)。 一、基因轉(zhuǎn)錄的順式調(diào)控元件 ?真核基因的順式作用元件按照功能可以分為 啟動(dòng)子 、 增強(qiáng)子 以及 沉默基因 。 （一） 啟動(dòng)子 ? RNA聚合酶 Ⅱ 的啟動(dòng)子有 含有 TATA框的典型啟動(dòng)子 和 不含 TATA框的非典型啟動(dòng)子 兩種。 1．含有 TATA框的典型啟動(dòng)子 ? TATA框是核心啟動(dòng)子中有效的 定位成分 ，也是 上游啟動(dòng)子 和 增強(qiáng)子 產(chǎn)生誘導(dǎo)效應(yīng)所必需的。 ? ?淀粉酶基因 有串聯(lián)著的兩個(gè) TATA框，在唾液腺和肝臟中分別選擇轉(zhuǎn)錄效率不同的兩個(gè)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)。 2．非典型的啟動(dòng)子 非典型的啟動(dòng)子有的富含 GC框 ，有的則沒(méi)有 GC框。 ? 富含 GC的非典型啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄 含有這類啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)的基因的轉(zhuǎn)錄起始是 不規(guī)則 的，并且只有 基礎(chǔ)水平表達(dá) 。持家基因（ housekeeping gene）多以這種轉(zhuǎn)錄方式。 ?無(wú) TATA框、 GC框的基因轉(zhuǎn)錄 這類基因啟動(dòng)子上沒(méi)有 TATA框，卻在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)附近處形成 起始子 （ initiator，Inr） 。這種元件的保守序列為PyPyANT/APyPy。 RNA聚合酶 Ⅱ 在這些基因上的轉(zhuǎn)錄起始于一個(gè)或數(shù)個(gè)緊密成簇的起始元件－ 轉(zhuǎn)錄起始子 的 A位上。 （二）增強(qiáng)子 ?增強(qiáng)子 （ enhancer）最早是在 SV40病毒中發(fā)現(xiàn)的一段長(zhǎng)約 200bp的 DNA片段，可使 旁側(cè)基因 的轉(zhuǎn)錄效率提高 100倍。以后在多種真核生物甚至是原核生物都發(fā)現(xiàn)了增強(qiáng)子。 ?增強(qiáng)子是真核細(xì)胞中通過(guò)啟動(dòng)子來(lái)提高轉(zhuǎn)錄效率的一種 遠(yuǎn)端的順式調(diào)控元件 。 ?增強(qiáng)子相對(duì)于啟動(dòng)子的位置不固定 。有效的增強(qiáng)子可以位于基因的 5’端，也可位于 3’端，還可 位于內(nèi)含子區(qū)。 ?增強(qiáng)子和啟動(dòng)子一樣由多種組件構(gòu)成 ，其基本的核心元件常由 8～ 12bp組成，可以有完整的或部分的 回文結(jié)構(gòu) ，以單拷貝或多拷貝 串聯(lián) 的形式存在。 增強(qiáng)子與啟動(dòng)子 堿基突變可以鑒定增強(qiáng)子的核心序列 1. 增強(qiáng)子的特性： ?增強(qiáng)子能提高同一條 DNA鏈上 相鄰啟動(dòng)子 轉(zhuǎn)錄的效率和速率。 ?增強(qiáng)子對(duì) 同源 或 異源基因 同樣有效。 ?增強(qiáng)子的位置可在基因 5’上游、基因內(nèi)或基因的 3’下游序列中。 ?增強(qiáng)子在 DNA雙鏈中 沒(méi)有 5’與 3’固定的方向性 ，將增強(qiáng)子倒置依然有效。 ?增強(qiáng)子可以 遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn) ，通常在1～ 4 kb。 ?增強(qiáng)子一般有 組織或細(xì)胞特異性 。 ?增強(qiáng)子的活性與其在 DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)中的空間方向性 有關(guān)。 ?增強(qiáng)子必需有啟動(dòng)子才可以發(fā)揮作用。 二、通用調(diào)控中的調(diào)控效應(yīng)元件 ?受共同控制的一組基因經(jīng)常共用一個(gè)被轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子識(shí)別的啟動(dòng)子元件。 ?能夠使基因應(yīng)答此類因子的元件被稱為效應(yīng)元件 （ response element）。如熱激效應(yīng)元件和糖皮質(zhì)激素效應(yīng)元件等。 ?效應(yīng)元件具有與啟動(dòng)子上游元件或增強(qiáng)子相同的特點(diǎn)
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